авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 | 3 | 4 |
-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

НОВИЧОНОК

ЕЛЕНА ВАЛЕНТИНОВНА

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ В БИОЦЕНОЗЕ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Марковская Е.Ф.

Петрозаводск - ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................ ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ И В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)................... 1.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА............................................................. 1.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА..................... 1.2.1. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса.. 1.2.2. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в разные сезоны года 1.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ.. 1.4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ КАК СВОЙСТВО РАСТЕНИЙ, ПОЗВОЛЮЩЕЕ ИМ АДАПТИРОВАТЬСЯ К ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ.................................................................................................... ГЛАВА 2. МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..................................................... 2.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ........................................................................ 2.2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ............................................................................................................ 2.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ............................................................................................................. 2.3.1. Водный режим................................................................................................................ 2.3.2. Изучение морфо-физиологических показателей листа........................................... ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА...........................................................





.......... 3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В ПЕРИОД ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.................. 3.2. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА..................... 3.2.1. Сезонная динамика показателей водного режима................................................... 3.2.2. Зависимость показателей водного режима растений от экологических факторов.................................................................................................................................. 3.2.3. Взаимосвязь между показателями водного режима растений............................. 3.3. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА................................................................................................................................................ 3.3.1. Интенсивность транспирации................................................................................... 3.3.2. Водный дефицит............................................................................................................ 3.3.3.Содержание воды в листе............................................................................................. ГЛАВА 4. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЛИСТА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА............................................................................................................. 4.1. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ............................................................ 4.2. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТА РАСТЕНИЙ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ................................................................................................................................. 4.2.1. Световые условия произрастания исследуемых растений..................................... 4.2.2. Морфологические свойства листовой пластинки в разных условиях освещенности.......................................................................................................................... 4.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов в разных условиях освещенности 4.2.4. Содержание элементов минерального питания в листьях растений, растущих в разных условиях освещенности............................................................................................. 4.2.5. Изменчивость структурно-функциональных показателей листа в зависимости от вида растения и условий освещенности........................................................................ 4.3. ПЛАСТИЧНОСТЬ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТА.................................................... ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ................................................................................... 5.1. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА... 5.2. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕННОСТИ И КОЛИЧЕСТВА ВЫПАДАЮЩИХ ОСАДКОВ.......................... ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................................................................ ВЫВОДЫ............................................................................................................................... СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................................................... ВВЕДЕНИЕ В историческую эпоху тропические леса покрывали большую часть территории влажных тропических поясов по обе стороны экватора в зоне между 23,5о с. ш. и 23,5о ю. ш.





Однако с начала 20 века занимаемые ими площади сократились наполовину (Ньюмен, 1989).

Основными причинами сведения тропических лесов, которое продолжается в настоящее время, являются промышленные разработки в международных масштабах, подсечно-огневое земледелие, создание пастбищ на месте лесных массивов и сбор топливной древесины (Ричардс,1961;

Ньюмен, 1989).

Тропические леса, в том числе муссонные тропические леса, являются важнейшим компонентом глобальной экосистемы Земли, так как они влияют на климат, гидрологический и биогеохимический циклы и являются резерватом биологического разнообразия планеты (Huete et al., 2008). Кроме того, этот биом имеет высокую значимость как источник ресурсов для местного населения, проживающего в этом регионе (Defries et al., 1995). В связи с этим в последнее время возрос интерес к изучению, сохранению и восстановлению тропических лесных сообществ.

Основными объектами исследования тропических лесов в прошлом были тропические леса Южной Америки, Африки, Индии, Южного Китая (Федоров, 1958;

Ричардс, 1961;

Вальтер, 1968 и др.: по Кузнецов, 1999). Леса полуострова Индокитай, на территории которого расположен Вьетнам, до настоящего времени остаются наименее изученными, особенно равнинные леса южного Вьетнама (Кузнецов, 1999). В связи с этим большой интерес представляют леса национального парка Кат Тьен (южный Вьетнам), которые являются коренными или первичными (Кузнецов, 2011). Они могут рассматриваться как эталон субэкваториальной полулистопадной лесной формации (Стриганова, 2011).

При общем большом сходстве тропических лесов они имеют существенные различия, связанные в первую очередь с количеством осадков и периодичностью их выпадения (Ричардс, 1961;

Лесная энциклопедия, 1986;

Lttge, 2008). В частности, леса Вьетнама относятся к группе муссонных тропических лесов, которые имеют два четко выраженных сезона (сухой и влажный), резко различающихся по количеству выпадающих осадков.

Исследования тропических лесов, проводимые на территории Вьетнама в прошлом, были связаны в основном с описанием флористического состава, структуры лесного сообщества (Maurand, 1943;

Trung, 1966;

Schmid, 1974;

Vandekerkhove et al., 1993;

Blanc et al., 2000) и его динамики (Trung, 1966;

Schmid, 1974;

Blanc et al., 2000).

В настоящее время на территории Вьетнама сотрудниками Российско-Вьетнамского Тропического Центра активно ведутся работы по изучению особенностей функционирования сообществ муссонного тропического леса. В основном они связаны с изучением флористического состава и структуры леса (Кузнецов, 1999;

2003;

2011 и др.), видового состава, структуры и сезонных изменений почвенного населения (Аничкин, 2011;

Зрянин, 2011;

Федоренко, Маталин, 2011;

Швеёнкова, 2011;

Бобров и др., 2011), процессов поступления и деструкции растительного опада (Аничкин, Тиунов, 2011), а также оценке потоков углекислого газа из почвы (Лопес де Гереню и др., 2011;

Avilov et al., 2013). C осени 2011 года в национальном парке Кат Тьен (южный Вьетнам), когда была установлена высотная измерительная установка, оснащенная техникой для пульсационных исследований, ведутся работы по оценке потоков углерода между растительным сообществом и атмосферой (Новичонок, 2013;

Deshcherevskaya et al., 2013;

Kurbatova et al., 2013). Пульсационный метод позволяет получить большой объем информации, для успешной трактовки которой необходимы более частные данные, касающиеся отдельных составляющих компонентов сложной вертикальной структуры тропического леса.

Большое видовое разнообразие тропического леса, различия в фенологии и биологии видов и их реакции на градиент действия факторов среды в суточной и сезонной динамике создает сложную структуру функционального взаимодействия. Эта система естественного взаимодействия изменяется при любых видах антропогенной трансформации.

Реакции древесных растений на изменения факторов среды, вызванные как естественными причинами (вывалы деревьев), так и антропогенными воздействиями (рубки леса), связанные, в первую очередь, с изменением освещенности и влажности почвы, представляют большой научный интерес. К настоящему времени различные аспекты механизмов взаимодействия и воздействия естественных и антропогенных факторов на функционирование тропических лесов остаются мало изученными (Huete et al., 2008).

Большое видовое разнообразие приводит к широкому спектру ответных реакций видов на одни и те же факторы среды (Wright, Schaik, 1994;

Prior et al., 2004;

Reich et al., 2004;

Kushwaha and Singh, 2005). Основными экологическими факторами, влияющими на развитие растений в муссонных тропических лесах, являются температура воздуха, освещенность и обильное количество осадков. Несмотря на большое годовое количество осадков, выпадающих в зоне муссонных тропических лесов, неравномерность их сезонного распределения может приводить к тому, что отдельные виды растений тропических лесов испытывают дефицит влаги (Wright, 1992). Свет считается основным лимитирующим фактором, ограничивающим рост и выживание деревьев в этих лесах (Whitmore, 1996).

Растения подлеска и подроста в тропическом лесу эволюционно адаптированы к условиям низкой освещенности (Zhang et al. 2000, Szarzynsk, Anhuf 2001). Если естественные процессы (вывалы деревьев) приводят к формированию небольших лесных «окон», в которых, в первую очередь, наблюдается изменение светового режима, то антропогенное вмешательство приводит к образованию больших пространств с нарушением целого комплекса факторов среды. Несмотря на наличие большого количества работ, посвященных адаптации растений к основным экологическим факторам и их реакции на изменение этих факторов, реакции растений на действие абиотических стрессовых факторов и, особенно, на совместное действие нескольких абиотических факторов в настоящее время изучены недостаточно (Niinemets, Valladares, 2006). Кроме того, до настоящего времени нет четкого понимания роли функциональной пластичности отдельных видов в сукцессионных процессах и при адаптации растений к факторам среды (Bongers, Popma, 1988;

Popma et al.,1992;

Kitajima, 1994;

Valladares, Niinemets, 2008).

Цель работы: изучить эколого-физиологические особенности древесных растений муссонного тропического леса, их способность адаптироваться к изменениям факторов среды.

Задачи:

1. Исследовать показатели водного режима растений в суточной и сезонной динамике, их зависимость от основных экологических факторов (температуры воздуха, дефицита водяных паров в воздухе, освещенности).

2. Определить содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений в сезонной динамике.

3. Исследовать морфо-физиологические параметры листа (пигментный аппарат, морфологические свойства и элементный состав) у растений в разных условиях освещенности.

4. Оценить степень пластичности морфо-физиологических параметров листа.

Научная новизна. Впервые в муссонных равнинных лесах южного Вьетнама проведено изучение эколого-физиологических особенностей водного режима древесных растений разных ярусов. Показано, что значимость экологических факторов в регуляции водного режима выше в сухой сезон. Во влажный сезон усиливаются процессы эндогенной регуляции. Выдвинуто предположение, что низкая степень пластичности, отмеченная у большинства изученных видов, лежит в основе структурной организации лесного сообщества, обеспечивает успешное существование растений при низкой доступности ресурсов, но при этом является причиной сильной уязвимости этих сообществ к антропогенным нарушениям.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование расширило существующие на настоящий день представления об адаптации растений муссонного тропического леса к изменению освещенности и сезонным изменениям режима выпадения осадков, о разной способности отдельных видов растений реагировать на изменения факторов среды, а также о роли пластичности морфо-физиологических параметров листа у видов разных ярусов тропического леса.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при интерпретации данных по СО2-балансу растительных сообществ тропического леса;

при подборе видов для лесовосстановительных работ в зоне тропических лесов, а также при разработке планов рационального использования и сохранения лесных экосистем региона.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012);

всероссийской научной конференции «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 2013);

III Международной научно практической конференции ««Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и списка литературы.

Работа изложена на 125 страницах, содержит таблицы, 8 рисунков. Список литературы включает в себя 211 источников, из них 167 – зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. Е.Ф. Марковской за всестороннюю помощь и консультации при написании работы. Исследования были выполнены в рамках плановой темы НИР Совместного Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического тропического центра. Автор хотел бы поблагодарить руководство и сотрудников тропического центра, руководителя темы НИР Ю.А. Курбатову, без содействия которых было бы невозможно проведение исследований на территории Вьетнама, а также дирекцию национального парка Кат Тьен, на территории которого выполнены все экспериментальные исследования. Неоценимую помощь в сборе экспериментального материала оказал А.О. Новичонок. Автор хотел бы сказать отдельное спасибо первым наставникам в научной деятельности – И.Т. Кищенко и Е.Н. Теребовой, а также всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, сотрудникам института леса КарНЦ – Сазоновой Т.А. и Придаче В.Б., оказавшим научную и моральную поддержку в процессе работы над диссертацией.

Исследования были поддержаны РФФИ, грант 12-04-31234 мол_а «Эколого физиологические адаптации растений на нарушенных территориях» (2012-2013 г.г.), а также Программой стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012-2016 г.г. (2012 2013 г.г.).

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ И В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) 1.1. Общая характеристика муссонного тропического леса Тропические леса распространённы в экваториальном, субэкваториальном и тропическом поясах Земли, между 25° с. ш. и 30° ю.ш (БСЭ). Они занимают 5 – 6 % земной поверхности. Основными климатическими характеристиками являются наличие большого количества осадков и высокие температуры воздуха в течение всего года (Ричардс, 1961).

В тропическом лесу выделяют две основные формации:

-) влажный (дождевой) тропический лес;

-) сезонный тропический лес (Лесная энциклопедия, 1986).

Дождевой тропический лес характеризуется относительно равномерным режимом выпадения осадков в течение года. Среднегодовое количество осадков выше 2000 мм.

Среднегодовые температуры воздуха – 24 – 28оС. Распространен на севере Южной Америки с Амазонией, в западной части Центральной Америки (бассейн Конго и прилегающее побережье) и в Юго-Восточной Азии (Южная Индия, Малайзия и Малайский архипелаг, Новая Гвинея, северный выступ Австралии) (Ричардс, 1961;

Лесная энциклопедия, 1986;

Lttge, 2008).

Климат сезонных тропических лесов также характеризуется большим количеством осадков (выше 1500 мм), но их выпадение носит сезонный характер. В зависимости от количества осадков и длительности засушливого периода выделяются несколько формаций сезонных тропических лесов: вечнозелёные, полувечнозелёные, светлые разрежённые леса с обеднённым видовым составом (часто из одной породы). Среди полувечнозеленых сезонных тропических лесов различают муссонные леса и саванновые леса (Лесная энциклопедия, 1986;

Lttge, 2008).

Муссонные тропические леса распространены в южной и юго-восточной Азии (Индокитай, Индостан, п-ов Малакка), на северо-востоке о. Ява. Климат, для которого характерно периодическое изменение влажности, возникает вследствие периодической смены термических условий по временам года по разные стороны экватора. В течение северного лета экваториальная зона дождей смещается к северу, а южным летом — к югу.

Эта астрономическая регуляция усиливается в отдельных регионах связанными с ней атмосферными потоками. Градиенты температуры и давления между холодным морем и огромными жаркими внутренними районами Азии обусловливают во время северного лета перенос влаги по направлению к суше (муссоны). Время начала (примерно в июне) и интенсивность периода муссонов варьируют. «Зимнее» полугодие бедно осадками, или вообще полностью засушливое. Среднегодовая температура на равнинах составляет 24 - °С, но с постепенным удалением от экватора строго подчиняется сезонности (сухой период холоднее, влажный — теплее) (Лесная энциклопедия, 1986;

Зитте и др., 2007).

Смены дождливого и засушливого периодов приводят к периодическому сбрасыванию листвы. Опадение листвы происходит в несколько этапов, у некоторых листопадных видов оно происходит всегда, и рано (например, у Bombacaceae), другие виды сбрасывают листья позже, а иногда не теряют их вообще. Во многих муссонных лесах подлесок всегда остается зеленым. Цветение почти всегда приходится на период дождей, но характерные спектры цветения существуют для каждой фазы годичного цикла. Некоторые виды цветут даже в середине засушливого периода. Корни растений уходят на глубину до м и более (Лесная энциклопедия, 1986;

Зитте и др., 2007).

1.2. Экологические особенности растений тропического леса в разные сезоны года Особенностью климата дождевых тропических лесов является постоянная высокая температура воздуха и обильное количество осадков, выпадающих в течение большей части года. В типичных районах произрастания тропического дождевого леса годовая сумма осадков составляет не менее 2000 мм, хотя как в сумме, так и в сезонном распределении их существуют значительные колебания. В течение года периодичность выпадения осадков может отсутствовать вообще (экваториальные дождевые леса), а также может наблюдаться один или два сухих и влажных сезонов в течение года (Ричардс, 1961).

В тропической области на широтах более 10o к северу и югу от экватора наблюдается один дождливый и один сухой сезон в году (Ричардс, 1961). Так, например, в зоне проведения наших исследований, в районе произрастания муссонного тропического леса на юге Вьетнама годовое количество осадков в среднем составляет 2470 мм. При этом в период с декабря по март выпадает лишь 7–20 мм осадков ежемесячно. Действие юго западных муссонов, приносящих основные осадки, прослеживается с апреля по ноябрь, т.е.

на протяжении 8 месяцев. Пик влажного сезона приходится на август–сентябрь. В эти месяцы выпадает по 400–450 мм осадков (Кузнецов, 2011).

Таким образом, несмотря на большое годовое количество осадков, выпадающих в зоне муссонных тропических лесов, неравномерность их распределения может приводить к тому, что леса могут испытывать дефицит влаги (Wright, 1992). Сезонная засуха (а не температура воздуха, как в умеренных климатах) является основным внешним фактором, регулирующим периодичность физиологических процессов тропической растительности.

Таким образом, растения муссонных тропических лесов должны адаптироваться к изменению режима выпадения осадков в течение года, которые являются очень значительными.

1.2.1. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса Интенсивность транспирации. Исследования, проведенные в Таиланде, показали, что эвапотранспирация уменьшалась в конце влажного сезона, что может свидетельствовать и об уменьшении транспирации. Эти данные были получены как для вечнозеленых лесов Таиланда (Pinker et al., 1980), так и для растительности Таиланда, сбрасывающей листья (Aoki et al., 1998;

Toda et al., 2002). Более низкая скорость транспирации в сухой сезон была также обнаружена у растений тропических лесов в прибрежной зоне Австралии (McJannet et al., 2007). Однако также есть множество данных, свидетельствующих о поддержании транспирации в сухой сезон на уровне, характерном для влажного сезона или даже о более высокой интенсивности транспирации в сухой сезон. Так, например, при исследовании растений вечнозеленых лесов северного Таиланда было показано, что транспирация полога остается активной даже в конце сухого сезона, продолжительность которого составляет 5- месяцев (Tanaka et al., 2003). Сходные данные были получены при изучении Anacardium excelsum (вид полога, распространенный в Центральной и на севере Южной Америки), у которого средняя скорость транспирации была сходной во время сухого и влажного сезонов (Meinzer et al., 1993). Исследования водного режима растений австралийской саванны показали, что, несмотря на сильно выраженный сухой сезон, который характеризуется снижением содержания воды в почве и дефицита давления водяного пара в воздухе (до 2, кПа), скорость транспирации была выше во время сухого сезона, по сравнению с влажным сезоном (O’Grady et al., 1998). Этот результат был неожиданным, так как у многих видов было отмечено снижение проводимости листа и предрассветного водного потенциала (Fordyce et al. 1997, Myers et al. 1997).

Противоречивые данные литературы могут быть связаны с размерами исследуемых деревьев. Так, использование воды крупными деревьями в меньшей степени ограничено недостатком влаги в верхних слоях почвы из-за наличия глубоких корневых систем и возможностью получать воду из глубоких слоев почвы (Humberto et al., 2004). Таким образом, транспирация крупных деревьев может оставаться очень активной даже в конце сухого сезона, в связи с факторами среды, способствующими ее увеличению (интенсивная солнечная радиация, высокий VPD) (Roberts et al., 1993). Возможность получения воды растениями в сухой сезон из глубоких слоев почвы поддерживается также исследованиями других ученых (Meinzer et al., 1999). Ф.К. Майнцер с коллегами не обнаружили сезонных различий в регуляции транспирации. Сильное устьичное ограничение максимальной суточной скорости транспирации, а также общей суточной транспирации наблюдалось как во влажный, так и в сухой сезоны (Meinzer et al., 1999). Считается, что дефицит водяных паров в воздухе (VPD) является главной движущей силой транспирации в течение дня (Motzer et al., 2005). Сильное ограничение транспирации, в результате закрытия устьиц при увеличении VPD было отмечено в исследованиях Ф.K. Майнцер с коллегами (Meinzer et al., 1993).

Зависимость между скоростью транспирации и VPD отмечается большим количеством исследователей. Так, Д. Макджаннет с коллегами обнаружили резкое повышение скорости транспирации при небольшом начальном увеличении VPD (VPD0.5 кПа) (D. McJannet et al., 2007). Однако при дальнейшем повышении VPD интенсивность транспирации оставалась на прежнем уровне. Исследования, проведенные в тропических лесах в южном Эквадоре, показали, что VPD ограничивал транспирацию, когда его значения превысили 1.0 – 1.2 кПа.

Как показали исследования, эти значения указывают на верхние пределы транспирации у исследованных деревьев, даже в том случае, когда запасы воды в почве не ограничены (Motzer et al., 2005). Сходные отношения между скоростью транспирации и VPD были обнаружены другими авторами, исследовавшими тропические леса (Granier et al., 1996;

Meinzer et al., 1993).

Таким образом, представленные данные свидетельствуют о том, что при уменьшении количества осадков в сухой сезон интенсивность транспирации может как уменьшаться, так и оставаться на прежнем уровне или даже иметь более высокие значения.

Сезонные колебания количества осадков и доступность воды в почве являются основными факторами, определяющими водный статус деревьев тропических лесов (Schimper, 1898: по Scaling Physiological Processes, 1993). При изучении сезонных колебаний показателей водного режима у 12 деревьев, произрастающих на влажных и сухих участках низменного тропического леса в Коста-Рике (Гуанакаста) было отмечено, что водный статус дерева формируется в результате взаимодействия водного статуса окружающей среды и структурных и функциональных особенностей дерева (Reich, Borchert, 1984). В начале сухого сезона на сухих участках одни виды деревьев испытывали водный стресс и сбрасывали листья. Восстановление водного режима и распускание почек у этих видов происходило только после начала интенсивных дождей. В то же время у других видов восстановление водного режима и следующее за ним распускание почек и листьев наблюдалось в течение сухого сезона (Reich, Borchert, 1984).

Разную реакцию видов на сезонную засуху отмечают и другие авторы. Так ряд исследователей (Huc, Guehl, 1989;

Meinzer et al., 1993;

Hogan et al, 1995) наблюдали снижение скорости ассимиляции углерода и устьичной проводимости в сухой сезон. Тогда как у других видов были отмечены лишь незначительные изменения в характеристиках газообмена (Huc, Guehl, 1989;

Huc et al., 1994;

Hogan et al., 1995).

Исследователи указывают на то, что деревья тропических лесов Амазонки не испытывают водный дефицит в течение сухого сезона, который может длиться в течение 3 и более месяцев (Oliveira et al., 2005). Исследования, проведенные в тропических лесах юго восточной Азии, показали слабую зависимость растений от влажности почвы (Huete et al., 2008). Исследования, проведенные в Гуканакаста (Коста-Рика) показали, что многие растения цветут и плодоносят, а также у них наблюдается распускание листьев в течение сухого сезона, длящегося 6 месяцев, что также указывает на то, что растения не испытывают водного стресса (Bordiert, 1994). Изучение неповрежденных дождевых лесов Амазонии показало, что они устойчивы к нехватке воды в период сильной засухи и даже имеют большую продуктивность в связи с увеличением количества солнечного света (Saleska et al., 2007).

Одной из основных причин отсутствия водного стресса в течение сухого сезона (наряду с физиологической регуляцией) является также получение воды из глубоких слоев почвы (Oliveira et al., 2005;

Humberto et al., 2004). Однако ряд исследователей утверждает, что растительность, корни которой проникают на меньшую глубину, как, например, в более молодых вторичных лесах, является более восприимчивой к водному стрессу (Tanaka et al., 2004;

Huete et al., 2008 a).

Работа устьиц. Большое значение в регуляции интенсивности транспирации принадлежит устьицам. Закрывание устьиц при недостатке воды может значительно сокращать её потерю (Медведев, 2013). Устьичные ответы на влажность почвы и воздуха сильно ограничивают увеличение транспирации при увеличении VPD (Meinzer et al., 1993).

Однако устьица разных видов могут по-разному реагировать на изменение почвенной влажности и других экологические факторы.

При исследовании вечнозеленых пород полога, растущих в тропических дождевых лесах Французской Гвианы, было обнаружено, что чувствительнсть устьиц к почвенной засухе различается у разных видов (Bonal et al., 2000). У Eperua falcata устьица не чувствительны ни к почвенной засухе, ни к увеличению VPD в сухой сезон. В результате у Eperua falcata устьичная проводимость, скорость транспирации, ассимиляции углерода, и относительного содержания воды в оба сезона сохраняла сходные значения. Сохранение показателей водного режима в сухой сезон на уровне близком к значениям, характерным для влажного сезона у Eperua falcata свидетельствует о том, что этот вид может получать воду из более глубоких слоев. В то же время у Diplotropis purpurea и Virola surinamensis была обнаружена высокая чувствительность устьиц к сезонной засухе почвы, что проявляется в резком снижении транспирации, как на уровне листа, так и на уровне всего дерева и позволяет сохранять высокие значения полуденного водного потенциала листа в сухой сезон (Bonal et al., 2000).

Закрытие устьиц и снижение их проводимости в сухой сезон было также отмечено и Meinzer с коллегами. Они изучали водный режим Anacardium excelsum (вид полога, распространенный в Центральной и на севере Южной Америки) и нашли, что в сухой сезон средняя устьичная проводимость была значительно ниже, чем во влажный (Meinzer et al., 1993).

Исследования чувствительности устьиц к почвенной засухе у саженцев тропических видов, выращенные в сосудах, показали, что у всех видов проводимость устьиц изменялась при изменении условий почвенного водоснабжения. Однако эти изменения носили разный характер. Так, например, у Virola michelii: Heckel. была обнаружена очень высокая чувствительность устьиц к почвенной заухе. В результате устьичной регуляции полуденный водный потенциал листа в течение засухи оставался постоянным и близким к предрассветному водному потенциалу. У Eperua falcata Aub. устьица были менее чувствительны к почвенной засухе. Их закрытие происходило, только когда содержание воды в почве сокращалось до одной трети от доступной почвенной влаги. В результате в период засухи наблюдалось снижение предрассветного водного потенциала листа и более выраженное снижение полуденного водного потенциала листа (Bonal, Guehl, 2001).

Основными факторами, определяющими устьичную проводимость, являются солнечная радиация и VPD (Lange et al., 1976, Roberts et al., 1990;

Turner et al. 1984, Meinzer et al. 1993). Так, например, было отмечено, что устьичная проводимость деревьев полога первичного дождевой лес в бассейне Амазонки (Бразилия) была отрицательно связана с влажностью воздуха и положительно с солнечной радиацией (Roberts et al., 1990).

Проводимость устьиц снижается с увеличением VPD (Meinzer et al., 1993).

Однако, как известно, солнечная радиация и VPD компенсируют действие друг друга при воздействии на поведение устьиц (Meinzer et al. 1993, O’Brien et al. 2004). В связи с этим, из-за совместного воздействия VPD и PPFD на устьичную проводимость, при исследовании устьичной проводимости и транспирации у растений тропических горных лесов в южном Эквадоре была отмечена слабая зависимость показателей от факторов окружающей среды. Для деревьев полога 50-52% вариации устьичной проводимости может быть объяснено в равной степени PPF и VPD, в то время как для подлеска эти метеопараметры объясняют только 29% вариации устьичной проводимости (Meinzer et al., 1993).

Изменения устьичной проводимости и транспирации при адаптации растений к условиям почвенного увлажнения оказывает влияние на скорость движения водных потоков, а также на водный потенциал листа.

Скорость водных потоков. У растений вечнозеленых тропических лесов на севере Таиланда наблюдалось снижение скорости водных потоков в конце сухого сезона на 10 40%. При этом, большее снижение скорости потоков и предрассветных водных потенциалов было отмечено у низких деревьев (Kume et al., 2007). T. Kume с коллегами (2007) предполагают, что небольшая корневая система может быть причиной снижения использования воды, в то время как более глубокие корни высоких деревьев позволяют им избегать засухи. Уменьшение скорости водных потоков в сухой сезон было также обнаружено и при исследовании древесных пород, растущих в тропических дождевых лесах Французской Гвианы. В сухой сезон объемная скорость была ниже, чем во влажный у всех изученных видов. Это снижение было связано со снижением транспирации, вызванным закрытием устьиц (Bonal et al., 2000).

Скорость водных потоков тесно связана с солнечной радиацией и VPD (Motzer et al., 2005;

McJannet et al., 2007). Однако Granier с коллегами отмечают, что ксилемный поток в тропических дождевых лесах в Гвиане был тесно связан с VPD и, в меньшей степени, с солнечной радиацией (Granier et al., 1996). Помимо экологических факторов скорость ксилемных потоков определяется также и структурными особенностями древесного растения. Скорость ксилемных потоков резко возрастает с увеличением высоты дерева и с DHB (диаметр на высоте груди) (Motzer et al., 2005), которые часто коррелируют с площадью заболони (Wiemann et al. 2004). Было показано, что зависимость максимальной скорости потока от площади заболони является схожей как во влажный, так и в сухой сезоны у древесных растений, произрастающих в бразильской саванне (Meinzer et al., 1999).

Водный потенциал листа. Водный потенциал является отражением водного статуса растения (Кайбияйнен, 1990). Исследования вечнозеленых пород деревьев, произрастающих в бразильской саванне не было обнаружено значительных сезонных изменений водного потенциала листьев. Исследователями был отмечен лишь незначительно более отрицательный предрассветный водный потенциал в сухой сезон, по сравнению с влажным (Meinzer et al., 1999). Сходные значения предрассветного водного потенциала листа у видов из тропического дождевого леса (Французская Гвиана) в сухой и во влажный сезоны обнаружили также другие исследователи (Bonal et al., 2000).

Однако при исследовании саженцев тропических деревьев у разных видов были выявлены разнонаправленные изменения значений водного потенциала. Так у Diplotropis purpurea (Rich.) Amsh. в условиях почвенной засухи не наблюдалось снижения предрассветного и полуденного водного потенциала листа. Тогда как у Eperua falcata Aub.

наблюдалось снижение значений как предрассветного так полуденного водного потенциала листа (Bonal, Guehl, 2001).

С.Ф. Обербауэр с коллегами отмечают, что значения водного потенциала листа, измеренного в полдень, у растений полога были сходными в сухой и влажный сезоны, несмотря на снижение предрассветного водного потенциала листа в течение сухого сезона (Oberbauer et al., 1987).

Влияние сезонной засухи в большей степени связано с биологическими особенностями вида, чем с типом тропических лесов. Так, например, при исследовании тропических дождевых лесов в Бразилии с применением метода микровихревых ковариаций было обнаружено, что сезонность оказывает серьезное влияние на показатели водного режима (Malhi et al., 2002). Хорошо выраженная сезонность была обнаружена также в других типах леса: сухих листопадных и в сухих вечнозеленых тропических лесах. Для этих лесов была отмечена сильная связь между интенсивностью фотосинтеза, водообеспеченностью почвы и режимом выпадения осадков: пик активности фотосинтеза приходился на середину влажного сезона, а затем уменьшался (Huete et al., 2008). Снижение продуктивности тропических лесов, вызванное недостатком влаги, было обнаружено в сухих тропических лесах Мексики и центральной Америки (Reich, Borchert, 1984), Таиланда (Huete et al., 2008), а также в переходных лесах Амазонии (Vourlitis et al., 2001).

Таким образом, представленные выше данные свидетельствуют о том, показатели водного обмена тропических растений при изменении условий почвенного увлажнения могут как оставаться на прежнем уровне, так и изменяться. Сохранение показателей водного обмена в сухой сезон на уровне, сопоставимом с влажным, может быть объяснено наличием у растений тропиков глубоких корневых систем, что позволяет им получать воду даже в сухой сезон. Дж. Канаделл с соавторами показали, что вечнозеленые тропические деревья имеют глубокие корневые системы, глубина может варьировать от 2 до 18 м и в среднем составила 7.3 м (Canadell et al., 1996). Кроме того, было обнаружено, что для растений вечнозеленых лесов характерна большая биомасса корней, чем для листопадных лесов (Kira et al., 1967). В литературе имеются данные о том, что использование воды крупными деревьями меньше ограничено недостатком влаги в верхних слоях почвы, чем маленьких деревьев и саженцев. У саженцев и небольших деревьев в сухой сезон часто наблюдается более низкая интенсивность водного обмена. Они, как правило, находятся в тени и защищены от интенсивной солнечной радиации и высокого VPD и за счет этого могут выживать во время засухи (Kume et al., 2007).

1.2.2. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в разные сезоны года Изменение условий почвенного увлажнения в течение года вызывает изменения в количестве и составе фотосинтетических пигментов (Morais et al., 2007), которые влияют на фотосинтетические свойства и, следовательно, на накопление биомассы растений. Связь между фотосинтезом и водным режимом обусловлена, в основном, влиянием, которое вода оказывает на весь комплекс процессов жизнедеятельности растительного организма (Павлов, 2005).

Дефицит воды в почве приводит к снижению синтеза зеленых пигментов и увеличению абсолютного и относительного содержания желтых пигментов (Зеликов, Попкова, 1962;

Тарчевский, 1964;

Ткачук, 1986: по Павлов, 2005). Одним из определяющих факторов, оказывающим влияние на содержание фотосинтетических пигментов, является влагообеспеченность растений. М.Д. Кушниренко показала, что растения, обладающие высокой устойчивостью к засухе, характеризуются более стабильным содержанием хлорофилла, по сравнению к менее засухоустойчивыми видами (Кушниренко, 1978: по Павлов, 2005). Механизм связи между содержанием хлорофилла и водоудерживающей способностью окончательно не выяснен. Высказываются предположения, что изменения внешних условий влияют на свойства белков и стойкость структуры хлоропластов, в результате чего меняется связывание хлорофилла и воды (Проценко и др., 1960;

Чикаленко, Сернацкая, 1960: по Павлов, 2005).

Изучение содержания фотосинтетических пигментов в разные сезоны года в сельве Амазонки показало, что во влажный сезон содержания хлорофиллов (хлорофилла а, хлорофилла b и общего содержания хлорофиллов) выше, чем в сухой (Morais et al., 2007).

Также эти авторы обнаружили, более высокое содержание каратиноидов и более высокое отношение хлорофилла а к хлорофиллу в и суммы хлорофиллов к каратиноидам в течение сезона дождей (Morais et al., 2007).

Сходные данные были получены и при исследовании содержания хлорофилла у саженцев Acacia auriculiformis. У этого вида в начале сухого сезона параллельно со снижением устьичной проводимости наблюдалось уменьшение содержания хлорофилла и растворимых белков. В конце сухого сезона содержание хлорофилла снизилось на 73 %. В начале влажного сезона происходило восстановление содержания хлорофилла до прежнего уровня. (Montagu, Woo, 1999).

Исследования, проведенные в средней Сибири, показали, что уменьшение в содержании воды сопровождается снижением концентрации хлорофилла a и хлорофилла b.

Автор также отмечает, что при ухудшении водоснабжения увеличивается отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (Павлов, 2005).

1.3. Экологические особенности растений тропического леса в разных условиях освещенности Свет является экологическим фактором, который в большей степени, чем другие факторы окружающей среды определяет экофизиологические особенности растительных организмов (Lttge, 2008), а также оказывает влияние на рост, выживание и конкурентные отношения растений в сообществе (Valladares, 2003). Несмотря на то, что для тропических лесов характерны градиенты нескольких различных экологических факторов, чаще всего интенсивность света является фактором, для которого характерно наибольшее варьирование (Lttge, 2008). Так, например, в зоне тропических лесов на уровне верхней части полога или в крупных лесных «окнах» интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР) при длине волн от 400 до 700 нм может составить 1000 до 2500 ммоль*м2*с1. В то время как на уровне лесной подстилки она может быть менее 5 ммоль*м2*с1 (Lttge, 2008). По оценкам Кузнецова А.Н. интенсивность солнечной радиации под пологом тропического диптерокарпового леса на высоте 0,2-1 м составляет 0,1-0,4% от освещенности открытого места (Кузнецов, 2003). Таким образом, растения могут подвергаться стрессу как от слишком высокого количества ФАР (вызывающего фотоингибирование и даже фотодеструкцию), так и от ее недостатка (Lttge, 2008).

Гетерогенность световых условий может быть вызвана естественными и антропогенными причинами.

В естественных условиях контрастные световые градиенты встречаются как в кроне отдельных деревьев, так и в пологе в целом. Часто встречаются случаи, когда различные части растения находятся в разных условиях освещенности. В течение жизни затенению, в той или иной степени, подвергаются все растения. Растения, растущие в подлеске дождевых тропических лесов, могут много раз подвергаться изменению освещенности в течение жизненного цикла из-за изменения степени сомкнутости полога. В то же время растения более верхних ярусов также подвергаются изменению освещенности по мере роста в высоту в процессе онтогенеза (Lttge, 2008).

Изменение уровня освещенности происходит в результате формирования солнечных пятен, которые являются сильным стрессовым фактором для растений подлеска тропических лесов, которые адаптированы к низкой освещенности (Lttge, 2008), а также образование лесных «окон». Такие «окна» могут формироваться как естественным путем (в результате ветровала, обламывания крупных ветвей и стволов деревьев), так и в результате деятельности человека (добыча древесины путем выборочных приисковых рубок и растительного сырья) (Кузнецов, 2003).

Таким образом, световые градиенты широко распространены в природе. Так как морфологические и физиологические адаптации растений неодинаковы в разных частях светового градиента (Valladares, Niinemets, 2008), практически все растения должны в той или иной степени адаптироваться к изменению условий освещенности в течение их жизни.

Основные ответы растений, связанные с приспособлением к уровню освещенности, связаны с адаптацией фотосинтетического аппарата (Lttge, 2008;

Bongers, Popma 1988). При адаптации к уровню доступного света происходят структурные или функциональные изменения фотосинтетического аппарата (Bailey et al., 2001).

Изменение состава и соотношений фотосинтетических пигментов при адаптации растений муссонного тропического леса к уровню освещения Пигментная система растений является основой для преобразования световой энергии в энергию химических связей. Количественный и качественный состав пигментов определяет продуктивность растений (Медведев, 2013). Количественные изменения содержания фотосинтетических пигментов, а также изменения их соотношений является одним из основных механизмов, позволяющих растениям адаптироваться к световому фактору.

Одним из основных фотосинтетических пигментов является хлорофилл a, т.к. только он способен не только поглощать, но и преобразовывать энергию света;

остальные пигменты (в т.ч. и хлорофилл b) участвуют только в процессах поглощения и миграции энергии (Медведев, 2013).

Растения подлеска и подроста сезонно-влажного тропического леса, растут в условиях низкой освещенности и их листья содержат такой набор фотосинтетических пигментов, который позволяет увеличивать фиксацию света. Для теневых листьев характерно высокое содержание хлорофилла, особенно хлорофилла b, более низкое отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (Любименко, 1963;

Цельникер, 1978;

Valladares, Niinemets, 2008;

Lttge, 2008). Большее количество антенных пигментов обеспечивает большую эффективность поглощения света (при низких значениях плотность потока фотонов) и передачу энергии в реакционные центры. Это объясняет высокий квантовый выход, характерный для теневых растений (Lttge, 2008). Более низкое отношение хлорофилла a к хлорофиллу b необходимо для стабилизации абсорбции света между фотосистемами I и II (ФС I и ФС II). Теневые растения имеют более высокое отношение ФС II/ФС I (Lttge, 2008). Это связано с изменением спектрального состава света проходящего через полог: коротковолновый красный свет поглощается сильнее, чем длинноволновый.

Возбуждение хлорофилла ФС II происходит волнами более короткой длины ( = 680 нм), чем ФС I ( = 700 нм). Так как обе фотосистемы участвуют в фотосинтезе, теневые растения должны содержать больше ФС II (Lttge, 2008). Растения с низким отношением хлорофилла a к хлорофиллу b (которое характерно для растений подлеска), как правило, достигают насыщения при низком уровне доступности света. Поэтому в условиях повышенной освещенности эти растения не могут использовать доступный свет полностью, и в течение длительного времени в их листьях должно наблюдаться фотоингибирование (Boardman, 1977).

Отмеченные выше характеристики фотосинтетического аппарата важны в условиях низкой освещенности, но могут привести к чрезмерному поглощению световой энергии, когда листья попадают в условия повышенной освещенности.

У растений, растущих в условиях ограниченной доступности света, при «попадании»

в условия высокой освещенности наблюдаются изменения состава фотосинтетических пигментов. Происходит уменьшение содержания общей суммы хлорофиллов, хлорофилла a, хлорофилла b, доли хлорофилла b в светособирающем комплексе, увеличивается отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (Krause et al., 2001;

Morais et al., 2007).

Так, например, опыты, проведенные на Alocasia macrorrhiza (вид подлеска, растущий в тропических лесах Австралии) показали, что при адаптации этого вида условиям повышенной освещенности увеличивается отношение хлорофилла a к хлорофиллу b. В то же время, наблюдалось незначительное увеличение количества хлорофилла в ФС II, на фоне постоянного количества антенных комплексов ФС I (Chow et al., 1988).

При изучении адаптации саженцев тропических растений, перенесенных с низкого на высокое освещение, было обнаружено, что сначала происходило кратковременное снижение содержания хлорофилла, а затем его восстановление до исходного уровня (Guo et al., 2006).

Неожиданным результатом стало обнаружение более высокого отношения хлорофилла a к хлорофиллу b в затененных листьях, по сравнению с листьями, подвергающимися действию прямого солнечного света, у вида Dipteryx odorata, растущего в Амазонии в течение сухого сезона. Авторы объясняют этот факт более быстрым разрушением хлорофилла a, по сравнению с хлорофиллом b в условиях высокой радиации (Morais et al., 2007).

В условиях низкой освещенности каротиноиды участвуют в поглощении света, необходимого для фотосинтеза (Frank et al., 1994), в то время как в условиях высокой освещенности может наблюдаться увеличение доли каротиноидов, которые выполняют фитопротекторную функцию (Demmig-Adams, 1996;

Frank et al., 1994).

Биохимические изменения при адаптации растений к уровню освещения При адаптации растений к световому градиенту важную роль в оптимизации фотосинтеза играет корректировка биохимических свойств листьев (Bjrkman, 1981;

Pearcy, Sims, 1994;

Hollinger, 1996). Одними из наиболее важных биохимических свойств, изменяющихся при адаптации к свету, является концентрация азота и фосфора: эти элементы минерального питания наряду с другими свойствами фотосинтетического аппарата определяют интенсивность фотосинтеза (Evans, 1999).

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минералным пулом, включаясь и высвобождаясь, например в АДФ и АТФ, обслуживая, таким образом, энергетический обмен клетки (Медведев, 2013).

Большая часть азота, содержащаяся в растении, инвестируется в соединения учавствующие в процессе фотосинтеза (белки, малекулы хлорофилла и цитохрома). Именно поэтому этот элемент играет важную роль при адаптации фотосинтетического аппарата к уровню освещенности (Lttge, 2008). Многие ученые обнаружили положительные связи между концентрацией азота в листе и уровнем освещенности (Bjrkman, 1981;

Sims, Pearcy, 1989;

Lemaire et al., 1991;

Ellsworth, Reich, 1993;

Niinemets, 1997).

Фотосинтетическая мощность листьев растений, растущих в открытых условиях и не испытывающих недостатка света, может быть увеличена за счет формирования более толстых листьев, содержащих большее количество азота на единицу площади листа (Bjrkman, 1981;

Valladares, Niinemets, 2008).

Анализ содержания элементов минерального питания в листе у 43 вида древесных растений, произрастающих в тропических сухих листопадных лесах в Боливии, показал, что затененные листья содержат меньшее количество азота и фосфора на единицу площади листа, по сравнению с листьями этих же растений, находящихся в условиях более высокой освещенности (Markesteijn et al., 2007). Высокую степень изменения содержания азота и фосфора при адаптации растений тропического пояса к условиям освещенности отмечают и другие исследователи (Bongers, Popma, 1988;

Rozendaal et al., 2006).

При исследовании адаптации растений к условиям освещенности целесообразно определять затраты азота на его содержание в мембранах тилакоидов, которые могут быть выражены отношением хлорофилла к азоту (Lttge, 2008). Отношение хлорофилла к азоту служит индикатором локализации азота в хлорофилл-белковых комплексах светособирающего комплекса (Kull, Niinemets 1993). Как правило, этот показатель уменьшается при повышении освещенности (Lttge, 2008). У растений, растущих в условиях недостатка света, для повышения поглощения световой энергии, большее количество азота идет на построение молекул хлорофилла, что приводит к высокому отношению хлорофилла к азоту (Hikosaka, Terashima, 1996). Так, например, у Alocasia macrorrhiza (теневыносливый вид подлеска тропических дождевых лесов Австралии) отношение хлорофилла к азоту в теневых условиях равнялось 1:45, в условиях высокой освещенности – 1:56 (Evans, 1988).

Помимо содержания азота и фосфора важную роль в процессах световой адаптации играет содержание белков, участвующих в реакциях фотосинтеза. Многие авторы обнаружили, что увеличение фотосинтетической мощности на единицу площади листа при увеличении освещенности происходит параллельно с накоплением белков, ответственных за темновые реакции фотосинтеза, в первую очередь РУБИСКО (Bjrkman, 1981;

Hikosaka, Terashima, 1996). Теневые растения содержат меньшее количество растворимых белков по отношению к хлорофиллу (Lttge, 2008). Синтез РУБИСКО может происходить с целью сохранения азота и в этом случае наблюдается слабая корреляция между содержанием азота и РУБИСКО и максимальной скоростью фотосинтеза (Warren et al., 2000). Опыты, проведенные на Alocasia macrorrhiza, показали, что при адаптации этого вида к повышенной освещенности происходит увеличение фотосинтетической мощности, активности РУБИСКО, а также содержания цитохрома f – важного компонента цепи электронного транспорта (Chow et al., 1988).

Изменение интенсивности физиологических процессов при адаптации растений к условиям освещенности В процессе адаптации растений к изменившимся условиям освещения наблюдаются изменения в ходе физиологических процессов.

При световой адаптации наблюдается изменение фотосинтетической мощности.

Многие исследователи отмечают, что при адаптации к высокой освещенности у некоторых видов растений наблюдается увеличение интенсивности фотосинтеза (Молчанов, 2005;

Yang et al., 2001;

Valladares, Niinemets 2008;

). Увеличение фотосинтетической мощности может происходить в результате в результате увеличения толщины и/или появления дополнительных слоев палисадной паренхимы и увеличения концентрации азота на единицу площади листа (Bjrkman, 1981;

Poorter, 1999). В литературе имеются данные о том, что растения тропического пояса, растущие в затененных местообитаниях, имеют более низкие скорости фотосинтеза при насыщении, по сравнению с растениями, не испытывающими недосатка света (Lttge, 2008). Эти данные были подтверждаются и другими исследователями. Так, например, опыты, проведенные на Alocasia macrorrhiza (вид подлеска, растущий в тропических лесах Австралии) показали, что при адаптации этого вида к условиям повышенной освещенности происходит увеличение фотосинтетической мощности (Chow et al., 1988). При перенесении саженцев тропических растений в условия повешенного освещения, скорость чистого фотосинтеза уменьшалась в течение 3 – 12 дней, а затем восстанавливалась. При этом у части видов скорость чистого фотосинтеза стала выше, чем до того как их перенесли в условия высокого освещения, а у части видов - осталась на прежнем уровне (Guo et al., 2006). Увеличение скорости чистого фотосинтеза может быть вызвано увеличением активности РУБИСКО или числа и объема хлоропластов или одновременно этими воздействиями. Изменение скорости чистого фотосинтеза при световой адаптации может зависеть от аккумуляции фотосинтетических ферментов во взрослых листьях (Avalos, Mulkey, 1999).

Однако не все растения способны адаптироваться к условиям повышенной освещенности. Так листья Eugenia uniflora L., перенесенные из затененных условий в условия большей освещенности, имели более низкие значения скорости ассимиляции углерода, выраженные на площадь и на сухой вес, чем листья, оставленные в тени.

Результаты, описанные в данной работе показывают, что листья E. uniflora даже через месяц, не смогли в полной мере акклиматизироваться к новым условиям освещенности (Mielke, Schaffer, 2009).

Исследователями было показано, что при дополнительном азотном питании затененные растения могут достигать той же скорости фотосинтеза при насыщении, которая характерна для хорошо освещенных растений (Fetene et al., 1990).

Высокая интенсивность света может значительно уменьшить фотосинтетическую мощность растения, способствуя возникновению фотоингибирования (Kitao et al., 2000).

Фотоингибирование может усиливаться, в случаях, когда избыток освещения совмещен с такими факторами как недостаток воды и высокие температуры (Thomas, Turner, 2001).

Фотохимические повреждения в основном связаны с изменением физико-химических свойств тилакоидной мембраны и инактивированием электронного транспорта. Эти факторы вызывают снижение фотохимической квантовой эффективности фотосистемы II, увеличение рассеивания избытка нефотохимической энергии и уменьшение эффективности карбоксилирования (Gilmore, Govindjee, 1999).

При адаптации растений к затененным условиям наблюдается снижение скорости дыхания (Lambers et al., 1998;

Lttge, 2008). Более низкие скорости фотосинтеза при насыщении вместе с более низкими скоростями дыхания характерные для затененных растений приводят к снижению световой компенсаторной точки и точке насыщения фотосинтеза, но более высоком квантовому выходу, по сравнению с хорошо освещенными растениями. (Lttge, 2008).

Знание характеристик основных физиологических процессов затененных и хорошо освещенных растений является важным для понимания разных этапов сукцессионных процессов в тропических лесах. Так, например, особенности физиологических процессов отличаются у пионерных видов, климаксовых видов верхнего яруса и растений подлеска.

Так, пионерным видам необходимо большое количество света и они имеет большую максимальную скорость фотосинтеза. Климаксовые виды полога являются промежуточными, т.к. они подвергаются как низкой (начальные стадии онтогенеза), так и высокой освещенности (при выходе в верхний ярус) (Lttge, 2008). Кроме этого, регуляция газообмена листьев пионерные и позднесукцессионные виды дождевых тропичеких лесов происходить различными путями. Так позднесукцессионные растения имеют более низкую проводимость устьиц к водяному пару, что приводит к более низкой скорости газообмена и роста (Bonal et al., 2000). Рядом авторов (например, Givnish, 1988) было высказано предположение, что теневыносливые виды имеют более высокие темпы роста в условиях низкой освещенности, по сравнению со светолюбивыми видами. Однако, это заявление было опровергнуто получением доказательств более низкой скорости фотосинтеза и относительной скорости роста целого растения как в условиях высокой, так и в условиях низкой освещенности саженцев теневыносливых видов растений (Kitajima, 1994;

Walters, Reich, 1999).

Морфологические и анатомические изменения фотосинтетического аппарата при адаптации растений к условиям освещенности Исследователи отмечают, что при световой адаптации помимо других свойств листа важную роль в оптимизации фотосинтеза играет изменение морфологических и анатомических свойств фотосинтетического аппарата (Bjrkman, 1981;

Pearcy, Sims, 1994).

На уровне листа корректировка к степени освещенности может включать кроме всего прочего изменение толщины листа (Lei and Lechowicz, 1997;

Evans, Poorter, 2001). При адаптации растений к повышенной освещенности наблюдается увеличение толщины листа.

Формирование более толстых листьев у растений, не испытывающих недостатка света, приводит к увеличению фотосинтеза на единицу площади листа (Bjrkman, 1981). Толщина «солнечных» листьев, как правило, связана с более высокой долей палисадной паренхимы и фотосинтезирующих клеток на единицу площади (Evans, Poorter 2001;

Guo et al., 2006).

Появление дополнительных слоев палисадной паренхимы приводит к увеличению фотосинтетической мощности (Bjrkman, 1981;

Poorter, 1999).

При адаптации растений к избыточному количеству солнечной радиации наблюдается усиление развития кутикулы и эпидермиса, которые уменьшают потери воды (Gamage et al., 2003), а также защищают от избыточной радиации путем увеличения отражения (Roth, 1984). Затененные листья растений подлеска являются более тонкими и менее жесткими, чем листья растений полога, т.к. ветер и температура, вызывающие испарение в подлеске ниже (Bjrkman, 1981).

Появление более толстых листьев при адаптации растений к высокой освещенности сопровождается уменьшением удельной листовой поверхности (SLA) (Bjorkman, 1981;

Souza, Valio, 2003). Уменьшение SLA способствует более интенсивному максимальному фотосинтезу. В условиях затенения наблюдается увеличение SLA, и таким образом растения увеличивают эффективность захвата света (Evans, Poorter, 2001). В связи с этим рядом авторов были отмечены различия в SLA в несколько раз в верхней и нижней частях древостоя, а также в наруной и внутренней частях кроны (Рождественский и др., 1986). Guo с соавторами пришли к интересным результатам. Они провели ряд опытах на саженцах тропических деревьев и обнаружили, что после переноски саженцев в условия большей освещенности SLA сначала увеличивалась в течение 2 дней, а затем непрерывно уменьшалась в течение 30 дней. В то же время не происходило изменения толщины листа, а уменьшение SLA происходило за счет увеличения плотности листа (Guo et al., 2006).

1.4. Фенотипическая пластичность как свойство растений, позволющее им адаптироваться к изменяющимся условиям среды Понятие фенотипической пластичности Растения являются сидячими организмами, и поэтому, они должны постоянно адаптироваться к условиям окружающей среды, которая характеризуется сильной гетерогенностью. Акклиматизация или фенотипическая пластичность (более широкое понятие) – способность генотипа воспроизводить различные фенотипы при различных условиях окружающей среды (Bradshaw, 1965;

Sultan, 2000), а также способность растений приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды за счет анатомических, биохимических, морфологических или физиологический изменений (Delagrange et al., 2004;

Sultan, 2000). Также пластичность определяется как различный отклик генотипа в разных условиях окружающей среды (Bradshaw, 1965). Экологическая широта видов может быть частично объяснена их способностью показывать пластический ответ к экологическим факторам (Sultan, 2001;

Saldaa et al., 2005). С другой стороны, фенотипическая пластичность является источником фенотипических вариаций, которые могут способствовать адаптивной дивергенции и, таким образом, эволюции и видообразованию (West-Eberhard, 2003). В связи с этим, в последние два десятилетия фенотипическая пластичность растений становится одной из центральных тем экологических и эволюционных исследований (Valladares et al., 2007).

Исследователями было показано, что растения являются пластичными по многих экологически важным свойствам, которые проявляются на разных уровнях организации:

начиная с анатомии, морфологии, физиологии и заканчивая временем развития и размножения (Sultan, 2000). Пластический ответ растений к контрастным условиям окружающей среды часто имеет адаптивное значение (Valladares, Pearcy, 1998;

Dudley, 2004).

Однако существуют примеры и неадаптивной пластичности (Ghalambor et al., 2007).

Неадаптивная пластичность может развиваться как результат генетических корреляций с другими свойствами, которые находятся под действием отбора (Pigliucci et al., 2006).

Снижение степени пластичности при совместном действии нескольких стрессовых факторов Считается, что фенотипическая пластичность позволяет растениям приспосабливаться к гетерогенности окружающей среды и может быть очень выгодна для роста и выживания растений. Однако, действительная фенотипическая пластичность не всегда максимальна (Valladares et al., 2007). В связи с этим встает вопрос, почему фенотипическая пластичность не всегда максимальна. Этот факт может быть объяснен существованием факторов, ограничивающих пластичность (Valladares et al., 2007).

В настоящее время, факторы, ограничивающие пластичность являются не так хорошо изученными, как преимущества пластичности (DeWitt et al., 1998;

Givnish, 2002). К ним можно отнести как внешние (напряженность внешних экологических условий, абиотические стрессы, травоядные животные, межвидовые взаимодействия и конкуренция), так и внутренние (временная задержка реакции растения, затраты на индукцию фенотипических особенностей, затраты на поддержание механизмов пластичности, предел диапазона развития) факторы (DeWitt et al., 1998).

Рассмотрение экологических ограничений пластичности необходимо для понимания эволюции пластичности в многофакторной окружающей среде, а также для предсказания ответа растений к глобальным изменениям природной среды (Valladares et al., 2007).

Несмотря на то, что пластические ответы растений к изменяющимся экологическим факторам увеличивают приспособляемость, низкая пластичность или даже её отсутствие может быть адаптивной. Так, например, при исследовании саженцев средиземноморских древесных растений было показано, что высокая степень фенотипической пластичности может быть отрицательно связана со степенью выживания в условиях низкой освещенности (Snchez-Gmez et al., 2006a). Высокая пластичность может быть связана с затратами и рисками, которые находятся в противоречии с долгосрочным выживанием (Valladares, Niinemets, 2008).

Также низкая степень пластичности была обнаружена у теневыносливых древесных видов, растущих в подлеске тропического леса. Снижение пластичности у растений подлеска при низкой доступности света не позволяет растениям захватывать большее количество световой энергии, но может предотвратить или минимизировать нецелесообразное вытягивание в условиях, когда деревья полога не могут быть угнетены (Valladares et al., 2000). Это согласуется с исследованием D. Snchez-Gmez с соавторами (2006b), которые изучали пластичность древесных растений, произрастающих на Пиренейском полуострове, и обнаружили, что саженцы видов, имеющих наибольшую пластичность к световому фактору, в сильно затененных условиях характеризовались наименьшей выживаемостью.

Часто к ограничению пластичности приводит напряженность внешних экологических условий и абиотические стрессы. Окружающая среда часто характеризуется гетерогенностью нескольких факторов. Например, доступность света, температура воздуха, плодородие и влажность почвы формируют различные сочетания и часто нелинейно связаны между собой. Не смотря на то, что не любые различия в гетерогенности факторов среды являются функционально важными для растений (Gmez et al., 2006), было предположено, что функциональное гетерогенное давление на пластичность связано с местами обитания, которые характеризуются неоднородностью условий окружающей среды (Donohue et al., 2003). Пространственные и временные масштабы неоднородности могут быть самыми разными для каждого фактора. Например, неоднородность в доступности света может проявляться в масштабе метров (Valladares, 2003), неоднородность почвенных условий – в масштабе сантиметров или даже меньше (Hodge, 2006). Это еще более усложняет понятие «функциональной гетерогенности» (Li, Reynolds, 1995), и интерпретацию соответствующих ответных реакций растения (Gmez et al., 2004). Часто как минимум один из факторов окружающей среды находится в ограниченном количестве и вызывает стрессовое состояние растения (Valladares, Pearcy, 1997;

Mittler, 2006). Потенциальная пластичность к конкретному фактору находится под влиянием других биотических и абиотических факторов (Sultan et al., 1998;

Gianoli et al., 2007). Величина энергетических затрат на поддержание пластичности может сильно варьировать в зависимости от условий окружающей среды, и она может быть значительной при наличии стрессовых абиотических факторов (Steinger et al., 2003).

Ответная реакция растений на совместное действие двух или более стрессовых абиотических факторов является уникальной и не может быть непосредственно выявлена путем экстраполяции ответов растения на каждый отдельный фактор (Valladares, Pearcy, 1997;

Mittler, 2006). Эмпирические данные об ответных реакциях растений на несколько абиотических факторов дают сложную картину. Так, например, засуха снижает степень выживаемости саженцев древесных растений в условиях сильного затенения, а также значительно уменьшает степень пластического ответа к световому фактору как теневыносливых, так и светолюбивых видов (Snchez-Gmez et al., 2006a,b). Большинство этих случаев можно объяснить тем, что фенотипы, выгодные в условиях экстремального действия одного абиотического фактора являются неприспособленными к стрессовому воздействию другого фактора окружающей среды. Таким образом, высокая степень пластичности является неадаптивной при лимитирующем действии двух или более экологических факторов, что, например, наблюдается в условиях подлеска при недостатке влаги. Существует небольшое количество видов растений, способных переносить стрессовое воздействие двух или более абиотических факторов (Niinemets, Valladares, 2006), и поэтому ряд авторов утверждает, что сочетание низкой освещенности и засухи является очень сильным «экологическим фильтром» (Valladares, Pearcy, 2002).

Различия в степени пластичности к световому фактору у растений, различающихся по толерантности к тени и её роль в динамике растительных сообществ Важную роль для выживания растений тропиков играет их способность адаптироваться к изменению световых условий, так как доступность света в зоне тропических лесов характеризуется сильной неоднородностью. В связи с тем, что часто свет является ограниченным ресурсом во влажных тропических лесах, различия в теневыносливости совместно произрастающих видов являются ключевым фактором, определяющим динамику растительных сообществ (Kobe et al., 1995;

Zavala et al., 2007).

Теневыносливость растений является одним из ключевых параметров, необходимых для прогнозирования динамики лесных сообществ (Bugmann, 1996). Однако данный фактор часто недооценивают (Nilsson, Wardle, 2005).

Многими исследователями были отмечены светозависимые изменения структуры или физиологических процессов у растений, которые проявляются на разных уровнях организации: от молекул до уровня целого растения (Givnish, 1988;

Sultan, Bazzaz, 1993).

Такие фенотипические изменения позволяют растениям адаптироваться к изменению условий освещенности и увеличить эффективность использования световой энергии в процессе фотосинтеза (Valladares, Pearcy, 1998).

В настоящее время широко распространена гипотеза о том, что низкая степень пластичности к световому фактору, характерная для теневыносливых видов (Paquette et al., 2007;

Portsmuth, Niinemets, 2007), является неотъемлемым свойством, связанным с консервативным использованием ресурсов и высокой устойчивостью к низкой освещенности (Lei, Lechowicz, 1998;

Grime, Mackey, 2002). Однако, виды растений, отличающиеся по толерантности к тени, различаются не только по их общей пластичности, но и по пластичности отдельных свойств листа (Niinemets, Valladares, 2004). Так, например, несмотря на то, что в целом для теневыносливых видов характерна низка степень пластичности, пластичность отдельных морфологических признаков может быть выше, чем у светолюбивых видов (Valladares, Niinemets, 2008). Однако полное проявление пластичности у теневыносливых видов зависит от наличия других ресурсов, например, питательных веществ (Portsmuth, Niinemets, 2007) или влажности почвы (Snchez-Gmez et al., 2006b).

Понимание конкурентоспособности, совместно произрастающих видов, связанной с теневыносливостью, имеет решающее значение для прогнозирования реакции экосистемы на изменения, например, такие как распространение инвазивных видов (Valladares, Niinemets, 2008).

Традиционно считается, что пионерные виды обладают самой высокой степенью пластичности, так как они должны приспосабливаться к сильно гетерогенным условиям среды, вызванным быстрым изменением освещенности в результате зарастания лесных «окон» или смыкания полога (Bazzaz, 1979). Однако до сих пор нет четкого понимания связи между степенью пластичности растений и тем, какую роль в сукцессионном процессе они играют. Было показано, что пионерные виды, по сравнению с теневыносливыми могут иметь как более высокую, так и схожую (Sims, Pearcy 1989;

Kitajima, 1994) и даже более низкую (Popma et al., 1992) степень пластичности.

Также было высказано предположение о том, что степень пластичности зависит не только от того, какое место вид занимает в сукцессионном процессе, но и от того, какие изменения освещенности происходят в процессе жизненного цикла растения (Popma et al., 1992). Высокие, позднесукцессионные виды деревьев, которые в начале жизненного цикла находятся в условиях затенения (находясь в подлеска), а потом, по мере роста, подвергаются действию высокой освещенности, должны иметь высокую степень пластичности. Такие виды имеют большую степень пластичности, по сравнению с видами, находящимися постоянно в условиях подлеска или по сравнению с пионерыми видами, которые всегда произрастают в условиях высокой освещенности (Popma et al., 1992).

В настоящее время степень фенотипической пластичности используют для оценки роли определенных видов растений в сукцессионной динамике сообщества. При этом при определении стратегии видов при сукцессиях и инвазиях на незанятых территориях широко используют такой показатель как SLA (Westoby et al., 2002: по Уткин и др., 2008). Так, например, согласно исследованиям, проведенным в Японии, пионерный вид, средне- и позднесукцессионные виды в условиях полной освещенности имели, соответственно, в 3.6, 1.7 и 1.5 раза меньшую SLA, чем при 5.2% света. Однако среднесукцессионный экзотический вид, привнесенный в местную флору с тропических островов, благодаря амплитуде колебаний в 2.6 раза SLA листьев в зависимости от световых условий, получал преимущество в ходе сукцессии (Bassow, Bazzaz, 1997;

Yamashita et al., 2000: по Уткин и др., 2008).

ГЛАВА 2. МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Краткая характеристика района исследования Географическая характеристика национального парка Кат Тьен Исследования проводились на территории национального парка (НП) Кат Тьен (вьет.

Ct Tin), в секторе Нам Кат Тьен (вьет. Nam Ct Tin).

НП Кат Тьен расположен на юге Вьетнама, в 100 километрах к северу-востоку от города Хошимин (11о21' - 11о48' с. ш.;

107о10' - 107о34' в. д.), в общине Дак Лыа (вьет. c Lua) района Тан Фу (вьет. Tn Ph) провинции Донг Най (вьет. ng Nai). Парк был организован в 1978 году и включает три заповедных участка или сектора, расположенных в различных провинциях южного Вьетнама: сектор Нам Кат Тьен – провинция Донг Най, Тай Кат Тьен (вьет. Ty Ct Tin) – провинция Бинь Фыок (вьет. Bnh Phc) и Кат Лок (вьет. Ct Lc) – провинция Лам Донг (вьет. Lam Dong) (pис.1.) (Нгуен ван Тхинь, Аничкин, 2012).

Рис. 1. Абрис площадей охраняемых территорий: Нам Кат Тьен, Тай Кат Тьен и Кат Лок, с буферными зонами (A) и расположение НП Кат Тьен на карте Вьетнама (B) (по: Аничкин, 2008).

География парка значительно различается в его трёх секторах. Нам Кат Тиен – наиболее крупный сектор (площадь 38 302 га), как и примыкающий к нему Тей Кат Тиен ( 141 га) расположены в основном на равнинной местности у подножья Центрального нагорья.

При этом восточная часть совокупности этих двух секторов полностью равнинная, а то время как западная – холмистая с высотами до 370 м над уровнем моря. Эта, равнинная часть сплошь покрыта сетью ручейков и речек, большая часть которых полностью пересыхает во время сухого сезона. Эти ручейки и речки являются притоками реки Донг-най – второй по величине реки южного Вьетнама, которая протекает по территории Кат Тьена, обрамляя одну из его границ. Кат Лок (30 435 га) расположен в западной части Центрального Нагорья, из-за чего его абсолютные высоты над уровнем моря значительно выше (до 682 метров) (Аничкин, 2008;

Нгуен Ван Тхинь, Аничкин, 2012).

Характеристика климата национального парка Кат Тьен Согласно классификации климатов Б.П. Алисова (классификация по режиму циркуляции воздушных масс (Хромов, Петросянц, 2001)) климат Вьетнама и, следовательно, национального парка Кат Тьен относится к субэкваториальному (экваториальных муссонов) типу. Согласно климатической классификации Кеппена-Гейгера, которая основана на учете режима температуры и осадков, климат Южного Вьетнама является тропическо-муссонным (по McKnight, Hess, 2000) с четко выраженной сезонностью;

биоклиматический тип – муссонный и тропический, с летними дождями (Nguyen,2000) Относительная влажность воздуха под пологом леса превышает 70%, при среднегодовой температуре воздуха около о С. Территория парка расположена в южновьетнамской климатической зоне (южнее градусов с. ш.), сюда не проникают северные ветры, поэтому температурный режим стабилен в течение всего года. Среднегодовые температуры воздуха составляют 26-27 оС.

Колебания между самыми жаркими и самыми прохладными месяцами не превышают 3- градусов (в то время как суточная амплитуда температур может составлять более градусов;

таким образом, суточные колебания температур здесь значительно превышают сезонные) (Дещеревская и др., 2013). Наиболее прохладный месяц – декабрь (23.9 оС), наиболее теплый апрель (29.1 оС).

Годовое поступление осадков составляет около 2450 мм (Blanc et al., 2000). При этом в течение года выделяется два сезона: сухой и влажный. Два самых сухих месяца на территории Парка – январь (сумма осадков – в среднем 8.2 мм/мес.), и февраль (в среднем 15.5 мм/месс.);

более чем в трети этих месяцев осадки вовсе отсутствуют. Однако при прохождении тропических циклонов вдоль побережья Южного Вьетнама количество осадков в январе–феврале может составлять несколько десятков миллиметров (максимум был зафиксирован в январе 1980 г. – 84.0 мм). Самый влажный месяц – сентябрь (среднее значение – 442.2 мм/мес.). В течение всего сухого полугодия (с ноября по апрель) выпадает 400 мм осадков (1/6 годовой суммы). В декабре и марте выпадает 40–50 мм осадков, поэтому эти месяцы нельзя считать очень сухими (Дещеревская и др., 2013).

Климат, для которого характерно периодическое изменение влажности, возникает вследствие периодической смены термических условий по временам года по разные стороны экватора. В течение северного лета экваториальная зона дождей смещается к северу, а южным летом – к югу. Эта астрономическая регуляция усиливается в отдельных регионах связанными с ней атмосферными потоками;

влажные воздушные массы, идущие по направлению к полюсу, перемещаются в сторону востока (пассаты). Градиенты температуры и давления между холодным морем и огромными жаркими внутренними районами Азии обуславливают во время северного лета перенос влаги по направлению к суше (муссоны).

Время начала (июнь) и интенсивность муссонов варьируют, это имеет значительные экологические и хозяйственные последствия «Зим нее» полугодие бедно осадками, или вообще полностью засушливое. Годовые суммы осадков при равномерном их распределении были бы достаточные и для постоянно зеленых лесов. В некоторых регионах годовое количество осадков колеблется вокруг значения 1500 мм, но при высокой энергии испарения в атмосферу в этих широтах могут существовать только сухие леса. Среднегодовая температурв на равнинах соответствует таковой для сверхгумидных тропиков (24-300), но с постепенным удалением от экватора строго подчиняется сезонности (сухой период холоднее, влажный теплее).

О.А. Дещеревская с коллегами предполагают, что при анализе хода параметров, зависящих от метеорологических характеристик (например, фотосинтез и дыхание экосистемы), стоит выделять не два периода (сухой и влажный), а три «маркировочных»



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.