авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
-- [ Страница 1 ] --

Н.в. Б О Н Д А Р Е Н К О

БИ О Л О ГИ ЧЕСКАЯ

ЗАЩ ИТА

РА СТЕН И Й

И З Д А Н И Е 2-Е,

ПЕ Р Е Р

А Б О Т А Н Н О Е И Д О П О Л Н Е Н Н О Е

Д оп у щ ен о Уп ра вл ен ием высшего и с р е д н е г о специального о б р а з о ­

в а н и я Г о с у д а р с т в е н н о г о а г р о п р о м ы ш л е н н о г о к о м и т е т а СС С Р в к а ­

честве у че б н и к а д л я студентов высших у ч е б ны х з а в е д е н и й по с п е ­ ц иаль ности « З а щи та растений»

Ф МОСКВА АГРОПРОМИЗДАТ 1986 Б Б К 44 Б81 УДК 632.937(075.8) Р е ц е н з е н т ы : кандидаты биологических наук Г. А. Бегляров В. А. Емельянов * Б ондаренко Н. В.

Б81 Биологическая защита растений. — 2-е изд., перераб.

и доп. — М.: Агропромиздат, 1986. — 278 с., ил. — (Учеб­ ники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

Даны характеристики и теоретические основы применения различных групп организмов, используемых в качестве биологических средств защиты сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков. Во втором издании (первое вышло в 1976 г.) приведен материал о возможностях и пу­ тях регулирования численности популяций вредных и полезных организмов в агробиоценоэах, о новых средствах биологической защиты растений и улуч­ шенных методиках разведения и применения хищных и паразитических на­ секомых.

ББК © И з д а т е л ь с т в о « К о л о с », В О « А г р о п р о м и з д а т », 1986, е и з м е н е н и я м и ВВЕДЕНИЕ, В увеличении производства и повышении качества сельскохо­ зяйственной продукции важную роль играет защита растений от вредных организмов. Однако до сих пор во многих странах по­ тери от вредителей, болезней и сорняков достигают 20—30 °/о воз­ можного сбора урожая. Общие ежегодные потери сельскохозяйст­ венной продукции под влиянием 160 видов фитопатогенных бакте­ рий, 250 видов вирусов, 8000 видов вредных насекомых и клещей, 2000 видов сорняков только в США составляют более 20 млрд.

долларов (Лисянский, 1983).

Во всем мире темпы роста затрат на защиту растений обго­ няют темпы прироста сельскохозяйственной продукции примерно в 4—5 раз. В связи с этим увеличилась их доля в себестоимости продукции растениеводства. Причем основная часть затрат прихо­ дилась на пестициды. С появлением препаратов органического синтеза и широким внедрением их в практику создалось впечат­ ление, что только с помощью химической борьбы можно успешно и в короткий срок решить все проблемы защиты растений, но посте­ пенно стали накапливаться тревожные сведения об отрицатель­ ных последствиях применения пестицидов. Загрязнение окруж аю ­ щей среды, накопление остатков в продуктах питания, сравни­ тельно быстрое развитие у вредителей устойчивости к пестицидам осложнили использование химического метода борьбы.




По данным известного энтомолога-токсиколога США Р. М ет­ кафа (1980), число видов насекомых, у которых зарегистрирована резистентность к пестицидам, увеличивается по экспоненте;

с видов в 1948 г. до более 400 в настоящее время.

уерьезным недостатком использования пестицидов широкого спектра действия оказалось и подавление ими естественных регули­ рующих механизмов в биоценозах, что привело к массовому р а з ­ множению вредных организмов, численность которых ранее не д о ­ стигала или редко достигала экономически значимого уровня.

В связи с этим перед специалистами в области защиты растений и охраны окружающй среды поставлена задача применения инте­ грированной борьбы, предполагающей рациональное и комплекс­ ное использование всех методов защиты растений. Особое внима­ ние будет уделено учету складывающейся экологической обста­ новки и повышению удельного веса биологического метода. Б о л ь ­ шие успехи в области развития биологической защиты растений уже достигнуты в СССР^ (^Основное направление биологического метода — использова­ ние для защиты растений от вредных организмов их естественных врагов — хищников, паразитов, антагонистов, гербифагов. Круп­ ные достижения в области физиологии и биохимии, экологии и микробиологии обусловили новые перспективные направления в биологической защите растений, связанные с применением феро­ монов, гормонов и антибиотиков. V Происшедшие изменения нашли отражение в более широкой трактовке термина биологической защиты растений, закрепленной уставом Международной организации биологической борьбы, ко­ торый был принят в 1971 г. В этом документе под биологическим методом понимается использование живых организмов или про­ дуктов их жизнедеятельности для предотвращения или уменьше­ ния ущерба, наносимого вредными организмами.

Применение хищников для защиты растений от вредителей известно с давних времен. Сообщения об использовании хищных муравьев для борьбы с вредителями цитрусовых культур относят к 900-м и 1200-м годам нашей эры. В течение многих столетий человечеству было известно значение хищных жуков кокцинел лид. Предполагают, что за свои полезные свойства они получили название божьих коровок и жуков богоматери во Франции, пти­ чек богоматери — в Англии.

В 1762 г. зафиксирован первый случай интродукции из Индии на остров Маврикий птицы майны для борьбы с красной саранчой.

В 1973 г. интродуцирован из США во Францию хищный клещ для борьбы с филлоксерой винограда, в 1883 г. из Англии в США — паразит репной белянки апантелес беляночный и из Авст­ ралии хищный жук родолия для борьбы с австралийским желоб­ чатым червецом ицерией.

Первые научные эксперименты в области биологической борь­ бы с вредителями в России были предприняты И. И. Мечниковым (1879), обосновавшим перспективы использования микроорганиз­ мов для этой цели. И. И. Красильщик (1886) впервые в мире осуществил массовое разведение гриба зеленой мускардины для борьбы с хлебными жуками. В этот же период И. И. Мечников, Н. Ф. Гамалея в России и Л. Пастер во Франции провели первые опыты по практическому применению возбудителей болезней гры­ зунов.





И. Я. Шевырев, Н. В. Курдюмов, И. А. Порчинский и другие ученые определили пути возможного использования энтомос^гбв.

Затем были предприняты попытки переселения энтомофагов из одних районов страны в другие, например, паразитов яиц вредной черепашки — теленомин (Васильев, 1903) и паразитов яиц яблон­ ной плодожорки — трихограммы (Радецкий, 1911).

Исследования в области биологической защиты растений при­ няли- систематический характер после организации в СССР Всесо« юзного научно-исследовательского института защиты растений ( В И З Р ). В лабораториях биометода и микробиометода В И ЗР ве­ лись работы по интродукции из-за рубежа эффективных энтомо фагов — афелинуса, родолни, криптолемуса для биологического метода борьбы с кровяной тлей и червецами, теленомин — с вред­ ной черепашкой, трихограммы — с озимой совкой и другими вред­ ными насекомыми;

по изучению условий, определяющих возник­ новение и развитие эпизоотий, изысканию штаммов, пригодных для создания эффективных микробиологических препаратов, и т. д. Многое сделали в этом направлении возглавивший лабора­ торию биометода Н. Ф. Мейер, его ученики и последователи Н. А. Теленга, Я- А. Алексеев, В. А. Щепетильникова и др.;

руко­ водитель лаборатории микробпометода В. П. Поспелов с сотруд­ никами А. А. Евлаховой, О. И. Швецовой, Н. С. Федоринчиком и другими. Длительное время эти лаборатории были центральными учреждениями по разработке биологических средств защиты рас­ тений в СССР.

В 1969 г. создан Всесоюзный научно-исследовательский инсти­ тут биологических методов защиты растений (В Н И И Б М З Р ), ко­ торый стал головным научным учреждением по координации ис­ следований в области биологической защиты растений в нашей стране.

Большой объем исследований по биометоду выполняют также Украинский, Среднеазиатский, Белорусский, Грузинский и другие республиканские научно-исследовательские институты защиты растений, Всесоюзный научно-исследовательский институт фитопа­ тологии, некоторые кафедры университетов и высших учебных з а ­ ведении. Важное место в разработке систематики энтомофагов, теоретических основ биологической защиты растений принадлежит различным институтам АН СССР и институтам академий наук союзных республик.

^Развитию биологического метода защиты растений в нашей стране уделяется большое внимание в связи с последовательной политикой охраны окружающей среды и здоровья человека. З а ­ бота об охране, научно обоснованном и рациональном использова­ нии земли, водных ресурсов, растительного и животного мира законодательно закреплена в Конституции СССР^ Этот вопрос рассматривался и на третьей сессии Верховного Совета СССР одиннадцатого созыва в июле 1985 г., где было принято постанов­ ление «О соблюдении требований законодательства об охране природы и рациональном использовании природных ресурсов».

Достижения в области теории и практики биологической з а ­ щиты растений позволили резко увеличить объем применения био­ логических средств борьбы в СССР: за 13 лет (1970—1983) — в 7,8 раза, что составляет 30 % общего объема защитных меро­ приятий. По подсчетам специалистов В Н И И Б М З Р, использование биологических средств в целом по стране позволило в 1983 г. со­ хранить сельскохозяйственную продукцию на 900 млн. руб.

Наиболее высокий эффект достигается при внедрении биологи­ ческого метода в защищенном грунте. В 1983 г. применение его на 73 млн. м2 позволило получить годовой экономический эффект свыше 100 млн. руб.

Значительные успехи достигнуты в биологической защите хлоп­ чатника в Узбекской ССР. Здесь объем применения биологиче­ ских средств с 1975 по 1982 г. возрос более чем в 10 раз и достиг 2,2 млн. га, при этом на 1 млн. га выпускали трихограмму и габ робракона.

уРчень важно интегрирование биологического метода с другими методами, особенно с химическим, в общей системе защитных ме­ роприятий. Эффективное применение пестицидов невозможно без хорошего знания экологической обстановки, складывающейся на защищаемой культуре и в ее окружении.^Учет специалистами та ­ ких критериев, как экономические пороги вредоносности и уровни эффективности естественных врагов для паутинных клещей, тлей, вредной черепашки, серой зерновой, хлопковой, подгрызающих совок и других вредителей позволяет ежегодно отменять ранее запланированные обработки пестицидами примерно на 10 млн. га.

Расширились связи советских и зарубежных ученых и специа­ листов в области биологического метода защиты растений. СССР является членом Международной организации биологической борьбы (МОББ) и входит в ее региональное отделение — Восточ но-палеарктическую секцию (ВПС) с секретариатом в Москве.

Советские ученые принимают активное участие в международных совещаниях и симпозиумах по биологической защите растений.

В 1979 г. состоялись советско-американская конференция по ис­ пользованию полезных организмов в защите сельскохозяйствен­ ных культур в США (Вашингтон) и советско-французский симпо­ зиум по афидофагам во Франции (Рен), в 1980 — советско-ни­ дерландский симпозиум по защищенному грунту (Кишинев), в 1981— советско'финляндскин — по биологическоой защите овощ­ ных культур открытого грунта (Хельсинки), в 1982 — симпозиум по биометоду в защищенном грунте стран — членов ВПС М О ББ в П Н Р (Познань), в 1983 г. — международная конференция по ин­ тегрированной защите растений в ВНР (Будапешт) и др.

О БЩ АЯ ЧАСТЬ Глава ВАЖНЕЙШИЕ ФОРМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ В БИОЦЕНОЗЕ В природной обстановке организмы живут не изолированно друг от друга, а в виде сообществ. Такие исторически сложив­ шиеся группировки видов животных и растений, включая микро­ организмы, занимающие участки среды с более или менее одно­ родными условиями существования, получили название биоцено­ зов.

Взаимоотношения между организмами в биоценозе очень слож­ ны и многообразны и складываются из внутривидовых и межви­ довых, или биоценотнческих, связей. Подробная классификация и характеристика этих взаимоотношений представляют самостоя­ тельную проблему экологии. Остановимся лишь на важнейших формах взаимоотношений между организмами, которые связаны с теорией и практикой биологического метода защиты растений.

Частично этот вопрос будет затронут и в главе 12, при обсуждении принципов регуляции численности популяций в биоценозе.

Основные формы взаимоотношений между организмами — это симбиоз, хищничество, паразитизм и антибиоз.

СИМБИОЗ К симбиозу относятся различные формы сожительства особей разных видов организмов, которые в той или иной степени вы­ годны одному или обоим видам — симбионтам. Среди симбиотиче­ ских форм отношений различают форезию, мутуализм, комменса­ лизм.

Форезия — такая форма симбиотических отношений, при кото­ рой один симбионт прикрепляется к другому с целью собственного передвижения. Так, камподеовидные личинки первого возраста некоторых жуков нарывников — триунгулнны — после вылупления из яиц забираются в цветки растений и при появлении там диких пчел переходят на них. Пчелы переносят личинок в свои гнезда, где триунгулины линяют, превращаясь в обычных червеобразных личинок, которые питаются яйцами, личинками пчел и медом.

Мутуализм — это симбиоз, где совместное сосуществование вы­ годно обоим симбионтам. Эту форму симбиоза часто называют также облигатным симбиозом. Примером могут служить отноше­ ния муравьев с тлями и некоторыми кокцпдами. Муравьи пита­ ются сахаристыми выделениями тлей или кокцид и одновременно защищают их от нападения паразитов и хищников. Хорошо изу­ чены мутуалистические отношения между термитами и обитаю­ щими в их кишечнике жгутиковыми, между муравьями-листоре зами и разводимыми ими в своих гнездах «грибнымн садами».

Комменсализм — форма симбиоза, при которой однн симбионт, обычно более слабый, пользуется остатками пищи другого, более сильного, но при этом вреда ему не приносит. Такой симбионт называется комменсалом, нахлебником, или инквилином. К ком­ менсалам относятся личинки пчел-кукушек и некоторых ос блестя нок, которые живут в гнездах других пчелиных и питаются их з а ­ пасами.

ХИЩНИЧЕСТВО Хищничество — отношения, в которых один организм — хищ­ ник питается другим — жертвой, обычно приводя ее к гибели в течение короткого времени (рис. 1). Хищник, как правило, круп­ нее и в процессе своего развития съедает ряд жертв. В контакте с каждой жертвой он проводит ограниченное время, которое значи­ тельно короче периода развития личинки или взрослой особи.

Хищник может неоднократно возвращаться к питанию одной и той же жертвой.

Хищничество широко распространено среди насекомых, клещей и пауков. У насекомых эта форма взаимоотношений между орга­ низмами отмечена как у представителей отрядов с неполным пре­ вращением (стрекозы, богомоловые, веснянки, прямокрылые, ухо­ вертки, клопы, трипсы), так и с полным превращением (жуки, сетчатокрылые, верблюдкн, большекрылые, ручейники, чешуе­ крылые, перепончатокрылые, двукрылые). Среди клещей к хищни­ кам относится большинство представителей семейства фитосейид из отряда паразитоидпых. Они встречаются также среди семейств бделлид, стигменд, хейлетид, гемисаркоптнд и других представи­ телей отряда акариформных клещей.

Различают фатальное и нефатальное хищничество. Фатальное хищничество нанболеее распространено и всегда связано с гибелью жертвы. Напри­ мер, жуки и личинки видов кокцинеллнд, а также личинки хищных снрфпд питаются тлями, жуки и личинки жужелицы красо­ тела питаются гусеницами непарного шел­ копряда и т. д. При нефатальпом хищниче­ стве жертва не погибает. Это явление ха­ рактерно для некоторых видов кровососу­ щих клопов, мух и блох и приближается к паразитизму.

К одной из форм проявления хищниче­ Рис. 1 Красотел паху­ ства можно отнести также. каннибализм, чий, питается куколкой когда хищники питаются особями своего непарного шелкопряда вида. Каннибализм часто встречается у зл а ­ (по Н. Ф. Мейеру, 1937).

тоглазок, хищных клопов, а иногда он проявляется у насекомых, которые в обычных условиях пспользуют растения н другие ис­ точники пищи (например, при перенаселении или ограниченности жизненного пространства).

ПАРАЗИТИЗМ Паразитизм характеризуется тем, что один организм — п ара­ зит — живет за счет другого организма — хозяина — длительное время, постепенно приводя хозяина к гибели или сильно его исто­ щая. Г. А. Викторов (1976) при определении паразитизма вполне справедливо подчеркивает антагонистический характер отношений паразита и хозяина в отличие от мутуализма, наблюдающегося среди видов насекомых, в топ или иной форме потребляющих клетчатку с помощью многочисленных симбионтов. В связи с этим он предлагает определять паразитизм как односторонне выгодное использование одним организмом другого живого организма в качестве источника пищи и среды обитания на протяжении боль­ шей или меньшей части своего жизненного цикла.

Явление паразитизма более специфично, чем хищничество, и встречается среди сравнительно ограниченного числа групп ж и­ вотных. Так, у насекомых паразиты встречаются лишь в пяти отрядах с полным превращением — среди жуков, веерокрылых, че­ шуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых, причем наиболее существенное значение для биологической защиты растений имеют представители перепончатокрылых и двукрылых. П аразити­ ческий образ жизни они ведут лишь в фазе личинки.

Несмотря на ограниченность числа таксономических групп, к которым относятся паразитические насекомые, число видов среди некоторых групп очень велико. Так, английский исследователь Г. Таунс (1969) полагает, что только представителей одного се­ мейства из отряда перепончатокрылых— паразитических ихне вмонид насчитывается около 60 тыс. Сравнительно мало парази­ тов насекомых встречается среди клещей.

У паразитов-энтомофагов, то есть у насекомых, паразитирую­ щих на насекомых, имеются характерные черты, послужившие основанием для появления особого термина — паразитоиды, рас­ пространенного главным образом в зарубежной литературе. Впро­ чем, этот термин едва ли оправдан. В прикладной энтомологии давно отказались от термина «паразит» по отношению к насеко­ мому, повреждающему растение, так как не каждое повреждение нанесет ущерб урожаю. В последнем случае паразит, питающийся растением, называется вредителем. С другой стороны, паразиты энтомофаги, вступая в очень тесные отношения с организмом хо­ зяина, ведут себя как настоящие паразиты типа круглых червей из семейства мермитид.

Многообразие форм паразитизма можно классифицировать по шести признакам: в зависимости от местообитания — эндопарази­ тизм и эктопаразитизм;

от степени обязательности или свойствен Рис. 2. Трисолькус, заселяющий яйца вредной черепашки (по Г. А. Бегляропу, 1971):

внизу — яЛца клопа после выхода паразита.

ности — облигатный, факультативный, случайный паразитизм;

от последовательности заселения хозяев и его паразитов — первич­ ный, сверхпаразитизм, клептопаразитизм;

от числа и видовой принадлежности паразитов, развивающихся в одном хозяине, — одиночный, групповой, суперпаразитизм и множественный пара­ зитизм;

ог числа хозяев, необходимых для завершения разви­ т и я,— моноксенный и гетероксенный.

Эндопаразитизм. Эндопаразиты, или внутренние паразиты, жи­ вут внутри тела хозяина и питаются за счет его внутреннего содержимого. Так, в теле кровяной тли паразитирует афелинус, в теле личинок и молодых самок червеца Комстока — псевдафикус, в теле гусениц капустной белянки — апантелес. Особый интерес из паразитов этой группы представляют паразиты яиц вредных насекомых, например, личинки теленомин, развивающиеся внутри яиц вредной черепашки (рис. 2), и трихограмм — в яйцах многих видов чешуекрылых. Они уничтожают хозяина, находящегося в фазе эмбриона, то есть когда вредитель еще не приступил к пи­ танию растением.

Эктопаразитизм. Эктопаразиты, или наружные паразиты, ж и­ вут на теле хозяина снаружи и питаются через ранку, проделан­ ную в кожных покровах. Нежные личинки этих паразитов обычно защищены от вредного воздействия внешней среды щитками хо­ зяина (афитис короткобахромчатый — паразит калифорнийской щитовки, афитис золотистый — паразит коричневой щитовки), ложным коконом (личинка жука алеохары, паразитирующая на теле взрослой личинки капустной мухи) или их хозяева живут в норах и ходах, свернутых листьях и других закрытых местах.

Облигатный, факультативный и случайный паразитизм. При облигатном, или обязательном, паразитизме нападающий организм может вести только паразитический образ жизни, тогда как при факультативном паразит в отсутствие своего хозяина может вести свободный образ жизни. При случайном паразитизме нападающий организм развивается внутри или на поверхности тела хозяина, с которым он обычно не связан.

Первичный паразитизм и сверхпаразитизм. Первичным парази­ тизм называют в том случае, когда один организм — паразит — развивается за счет другого свободного организма (растительно­ ядного или хищного). Если этот паразит развивается не за счет свободного организма, а за счет паразита другого вида, то явле­ ние называют сверхпаразитизмом, или гнперпаразитизмом. В з а ­ висимости от положения нападающего организма в цепи питания может иметь место вторичный, третичный, а иногда и четвертич­ ный паразитизм, или паразитизм II, III и IV порядков. При этом различают две формы сверхпаразитизма: прямой, при котором заселяется непосредственно паразит, и непрямой, когда объектом нападения сверхпаразита служит хозяин первичного паразита.

Клептопаразитизм. При клептопаразитизме, в дословном пере­ воде означающем воровской паразитизм, клептопаразит пристраи­ вает свое потомство на уже заселенного хозяина и устраняет пер­ вичного паразита в ходе возникающей конкуренции личинок.

В этом случае клептопаразит использует деятельность другого паразита с целью облегчения поиска и заселения хозяина. Так, клептопаразит эвритомида (Eurytoma waachtli Мауг), являю­ щаяся эктопаразитом личинок четвертого возраста долгоносика — шишковой смолевки (Pissodes validirostris G yll.), живущей в шишках сосны обыкновенной, не может напасть на хозяина до тех пор, пока личинка не будет парализована и заселена ихнев монидом из рода Scambus. Эвритомида сначала умерщвляет ли­ чинку нхневмонида, а затем приступает к питанию «ворованным»

объектом. Считают, что благодаря подавлению размножения пер­ вичных паразитов долгоносика эвритомида содействует увеличе­ нию его численности.

Одиночный и множественный паразитизм. Одиночный парази­ тизм характеризуется тем, что в каждой особи хозяина происходит развитие одного паразита. При одновременном использовании одного хозяина двумя и более особями паразита того же вила паразитизм называют групповым. Если при этом наступила пере­ населенность хозяина избыточным числом особей паразита одного вида, то эго явление относят к суперпаразитизму. При множест­ венном паразитизме, или мультипаразитизые, одного хозяина од­ новременно используют паразиты двух и более видов.

Моноксенный и гетероксенный паразитизм. При монолсеннсм паразитизме, встречающемся более часто, для завершения разви­ тия паразита требуется один хозяин, тогда как при гетероксен ном — несколько хозяев разных видов.

АНТИБИОЗ К явлению антибиоза относят антагонистические взаимоотно­ шения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ, подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под антибиозом понимали лишь выделение бактериями, актиномице тами и грибами антибиотиков, то есть специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической актив­ ностью по отношению к определенным группам микроорганизмов.

Позднее трактовка этого термина значительно расширилась за счет включения сюда же веществ, выделяемых растениями, обла­ дающих антимикробными свойствами, — фитонцидов, а также токсинов, отпугивающих и других специфических веществ, кото­ рые лежат в основе устойчивости некоторых сортов растений к повреждениям, например, насекомыми, клещами и другими вред­ ными организмами. Эти вещества обусловливают гибель молодых личинок, неспособность их к зимовке из-за недостатка накоплен­ ных запасов, снижения плодовитости, уменьшения размеров тела и т. д.

Глава БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ И ГРЫЗУНОВ В кишечнике насекомых и грызунов постоянно обитает боль­ шое количество бактерий. Многие из них — безвредные сапро фиты, комменсалы, а в ряде случаев и симбионты, важные для, жизни животных.I Немало сапрофитных видов кишечной флоры могут быть токсичными Для организма, при попадании в кровь быстро размножаются и вызывают общее отравление — септице­ мию и смерть насекомого. В обычных условиях они находятся в так называемой латентной, то есть скрытой, «дремлющей», форме н их размножение и возможность проникновения в кровь контро­ лируются бактернцидностью пищеварительного сока и другими защитными механизмами организма. При неблагоприятных для организма условиях его защитные силы ослабляются и наступает заболевание..Имеются бактерии, известные как первичные пато­ гены насекомых, способные активно проникать через стенки ки­ шечника или покровы организма, что облегчается выделением токсина или фермента, предрасполагающего ткань хозяина к вне­ дрению этих быстро размножающихся бактерии.

Существование бактериальных болезней вредных насекомых впервые отмечено И. И. Мечниковым (1879), который описал бактерию (Bacillus solitarius), вызывающую заболевание личинок хлебных жуков на юге Украины. Примерно в это же время Л. П а ­ стер занимался расшифровкой возбудителя фляшерии шелкович­ ного червя, а Ф. Чешапр и У. Чейн — возбудителя европейского гнильца медоносной пчелы. С тех пор описано свыше ста видов и разновидностей бактерий, вызывающих болезни насекомых и вред­ ных грызунов. Сейчас многих из них используют в целях изготов­ ления в заводских условиях бактериальных препаратов для борьбы с вредными насекомыми и грызунами.

^Слабая выраженность морфологических признаков и свойств у бактерий затрудняет создание естественной классификации этой группы организмов. Поэтому чаще применяется искусственная, или традиционная, классификация, основанная на возможно боль­ шем числе признаков у сравниваемых групп бактерий./Из морфо­ логических признаков при этом используют форму тела микроор­ ганизма, наличие или отсутствие объединения клеток капсулой, жгутиков, расположение последних, образование эндоспор. Кроме того, при классификации учитывают окрашиваемость клеток по Граму, их пигментпрованность, условия дыхания и др.

Д л я энтомопатогенных бактерий дополнительно предложена классификация по свойствам и условиям, определяющим их пато­ генность. Различают четыре группы энтомопатогенных бактерий:

1) облигатные патогены;

2) кристаллоносные спорообразователи;

3) факультативные и 4) потенциальные патогены.

КЛАССИФИКАЦИЯ БАКТЕРИЙ В связи с тем что в клетках бактерий отсутствуют истинное ядро, ядерная мембрана и ядрышко, эти организмы вместе с сине зелеными водорослями отнесены к группе прокариот, или доядер ных (P rocaryotae), в отличие от группы эукариот, или истинно ядерных (Eucaryotae), к которым относятся простейшие живот­ ные, водоросли, грибы и высшие растения. Часто прокариотам дают статус самостоятельного царства и делят на два отдела: циа­ нобактерии (сине-зеленые водоросли) и бактерии.

\Отдел бактерии представляет неоднородную группу организ­ мов, которую делят на подгруппы: эубактерий, или истинных бак­ терий (E u b acteria);

фототрофных бактерий, имеющих сходство с эубактериямп и сине-зелеными водорослями, а также миксобак терий, спирохет, актиномицетов, микоплазм и риккетсий, отличаю­ щихся от эубактерий структурной организацией клетки. Бактерии, представляющие интерес для биологической защиты растений, от­ носятся к эубактериям;

начато изучение группы риккетсий.

Эубактерии (Eybacteria) довольно широко распространены в природе и представлены тремя семействами: Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae и Bacillaceae.

Сем. псевдомонады (Pseudomonadaceae). В состав семейства входят палочковидные, грамотрицательные, не образующие спор бактерии с полярно расположенными жгутиками. Они характери­ зуются способностью использовать разнообразные источники пи­ тания. Большинство из них развивается на органических субстра­ тах, отдельные виды — на минеральных средах.

Псевдомонады широко распространены в природе. Многие виды образуют флуоресцирующие пигменты сине-зеленого, желто зеленого, красного или фиолетового цвета. К этому семейству от­ носятся некоторые виды рода Pseudomonas (P. aeruginosa, P. chlororaphis, P. fluorescens и д р. ) — потенциальные возбудители болезней насекомых.

Сем. кишечные бактерии (Enterobacteriaceae). Семейство включает в себя палочковидные, грамотрицательные, факультатив­ но анаэробные и аэробные бактерии с жгутиками, расположен­ ными перитрихнально, то есть по всей поверхности клетки. Эти бактерии не образуют спор, хорошо растут на обычных питатель­ ных средах.

В состав семейства входят 12 родов, среди которых встреча­ ются облигатные и факультативные патогены и сапрофиты. К фа­ культативным патогенам относятся бактерии рода Serratia, отли­ чающиеся от других родов способностью образовывать кроваво красный пигмент продиогизин, за что они получили название палочки чудесной крови. Один из видов этого рода — S. marces cens Biz. — принадлежит к факультативным патогенам насекомых.

К числу облигатных патогенов относятся представители рода сальмонелл (Salmonella), и в частности вид S. enteritidis, вызы­ вающий брюшной тиф у некоторых видов мышевидных грызунов.

На их основе изготавливается бактериальный препарат бакто роденцид, широко применяемый против мышевидных грызунов (мыши, полевки, хомячок серый).

Сем. бациллы, или спорообразующие бактерии (Bacillaceae).

В состав семейства входят бактерии, образующие термоустойчи­ вые эндоспоры. Все представители семейства — грамположитель ные палочки. Наибольшее значение для биологической защиты растений имеют представители родов Bacillus и Clostridium.

К роду Bacillus принадлежат аэробные грамположительные палочки. Споры чаще образуются в центре клетки. Клетка сохра­ няет при этом прежние размеры и форму. В качестве запасных питательных веществ в клетках бацилл откладываются капельки жира.

Из группы облигатных патогенов насекомых, не образующих кристаллы, к этому роду относятся В. lentimorbus Dut. и В. popil liae Dut., вызывающие молочную болезнь у личинок японского жука и некоторых других видов пластинчатоусых;

В. fribourgensis WiJ. — возбудители молочной болезни майского жука. Споры бак­ терий, проглоченные восприимчивым хозяином, прорастают в его кишечнике. Вегетативные клетки, образуемые прорастающими спо­ рами, проникают в полость тела, где быстро размножаются, раз­ рушают ткани и вскоре заполняют значительную часть полости.

Эта стадия развития болезни называется септицемия. Еще до гибели хозяина возбудитель болезни образует толстостенные, преломляющие свет споры, которые сквозь покровы насекомого кажутся белыми;

отсюда возникло название болезни.

Йз крнсталлоносных бактерий в это семейство входит бацил люс тюрингиензис (В. thuringiensis Berl.), разновидности этой бактерии широко используют для приготовления бактериальных препаратов против вредных насекомых. Д ля этой группы харак­ терно образование кристаллоподобных белковых включений, или параспоральных телец, токсичных преимущественно для чешуе­ крылых.

К роду Bacillus также принадлежит факультативный для не­ которых видов патоген В. cereus Fr. et Fr., который может выра­ батывать токсическое для насекомых вещество фосфолипазу С в количествах, достаточных для повреждения клеток кишечника, и тем самым способствовать проникновению бактерий в полость тела.

Род Clostridium включает в себя облигатно анаэробные споро­ образующие палочки. В отличие от бацилл у ннх при образовании спор происходит утолщение клетки. Спора располагается в центре или на конце тела клетки, в зависимости от чего клетка будет иметь форму веретена — клостридиальный тип, или барабанной палочки — плектридиальный тип. В состав рода входят два вида облигатных возбудителей болезней насекомых — С. brevifaciens Buch. и С. malacosomae Buch. В отличие от бациллюс тюрингиен зис бактерии размножаются только в кишечнике и не проникают в полость тела насекомого. Труп хозяина сжимается, высыхает и мумифицируется.

Риккетсии (Rickettsia) имеют клеточную структуру, содержат оба тнпа нуклеиновых кислот (Д Н К и РН К ) и заключены в ти­ пичную клеточную оболочку. Обычно это мелкие (в большинстве случаев диаметром 0,2 мм) шаровидные или палочковидные микро­ организмы, одиночные или соединенные в цепочки. Виды, для которых основным или промежуточным хозяином служат насеко­ мые, входят в состав семейства Rickettsiaceae, причем энтомопа тогенные риккетсии относятся главным образом к роду Rickettsiel 1а Philip. Виды этого рода обычно развиваются в клетках жирового тела насекомых, вызывая ослабление и гибель хозяина. Они вы­ делены из личинок майских жуков, японского опалового хруща, сверчков, схистоцерки, долгоножки вредной, вредной черепашки и относятся к узким облигатным паразитам.

ХАРАКТЕРИСТИКА И МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ БАКТЕРИЙ ГРУППЫ ТЮРИНГИЕНЗИС Бактериальные препараты против вредных насекомых в боль­ шинстве случаев основаны на кристаллоносных бактериях бацил лус тюрингиензис. Известно свыше 20 серотипов и разновидностей этой группы.

Серотипом называют разновидность вида или подвида бакте­ рии, отличающуюся от других подобных разновидностей того же вида или подвида антигенной структурой. Серотип определяют с помощью серологической реакции, при которой антиген соединяется со специфической к нему иммунной сывороткой крови животного.

Разновидностью, или вариететом (varietas, сокращенно var.), вида или подвида бактерии называют группу организмов, обла­ дающих близкими биохимическими свойствами, определяемыми с помощью специальных реакций н реактивов^ Наибольшее практическое значение для изготовления препара­ тов имеют разновидности: тюрингиензис, относящаяся к первому серотипу, алести и курстаки (третий серотип), сотто и дендроли мус (четвертый), галлерия (пятый).

Кристаллоносные бактерии, помимо эндоспор, образуют пара споральные белковые кристаллы дельта-эндотоксина. Кроме кристаллов, они могут вырабатывать по крайней мере три других вещества, токсичных для насекомых: альфа-, бета- и гамма-экзо­ токсины.

Эндоспоры. Образование споры происходит после интенсив­ ного роста палочки — тела бактерии. Она формируется вблизи одного из концов тела и выходит наружу. У разновидностей бак­ терий наблюдаются некоторые различия во'времени образования спор после посева культуры. У разновидностей тюрингиензис и алести они начинают появляться через 24 ч после посева на мясо пептонном агаре, у сотто — через 36 ч, у остальных — через 48 ч.

При обычной температуре лаборатории в высушенном состоянии споры сохраняются без существенных изменений в течение 10 лет и более. Влага вызывает прорастание спор, и при дальнейшем хра­ нении они погибают.

При высокой влажности споры погибают при 100 °С через 5— 10 мин, при 110 °С — через 3—5 мин. К действию химических ве­ ществ споры более устойчивы, чем кристаллы. Токсин кристаллов быстро разрушается в 0,02—0,05 н. растворе гидроокиси натрия, тогда как споры — лишь в 0,1 н. растворах соляной кислоты и гидроокиси натрия через 24 ч. Раствор формалина (5 %-ный) инактивирует споры и токсины в течение 5 мин. Штаммы бакте­ рий, утратившие способность образовывать кристаллы, при введе­ нии в кишечник гусениц чувствительных насекомых не вызывали заболевания, и жизнеспособные споры проходили через кишечник, не прорастая.

Дельта-эндотоксин, или параспоральный кристаллический эн­ дотоксин, образуется одновременно со спорой в противоположной части спорангия. Сначала это бесформенный комочек, который постепенно превращается в правильный восьмигранник. Спорангий после созревания спор и кристаллов лизируется и оба образования освобождаются.

Кристаллы по химическому составу представляют собой белко­ вое соединение, содержащее 17,5 % азота и почти или совсем не содержащее фосфора. Известно до 18 аминокислот, входящих в состав кристалла. Кристаллы слабоустойчивы к действию темпе­ ратуры. Прогревание при 80— 100 °С в течение 30—40 мин разру­ шает структуру кристалла и инактивирует токсические свойства.

В связи с этим его часто называют термолабильный эндотоксин.

Кристаллы нерастворимы в воде и некоторых органических раство­ рителях, но теряют свою токсичность при обработке крепкими кислотами и спиртами и еще в большей степени — щелочами. Бе­ лок кристалла переходит в раствор при высокой щелочности сре­ ды. Д ля кристаллов разновидности тюрингиензис pH в этом слу­ чае составляет 11,8;

ал ес т и — 11 — 12,2;

сотто— 12,5.

В кишечнике восприимчивых насекомых реакция щелочная, но ниже показателя pH, необходимого для растворения кристалла.

Так, в переднем и среднем отделах кишечника у тутового, непар­ ного и кольчатого шелкопрядов, восприимчивых к действию кри»

сталлического эндотоксина, pH составляет 8,9. Предполагают, чср гидролиз кристаллов происходит под влиянием системы прогеоли тнческих ферментов. При этом некоторые исследователи счшаюг, что эндотоксин сам по себе не токсичен для насекомых и представ­ ляет собой протоксин, который под действием определенных про:

теаз желудочного сока превращается в токсическое вещество.

Такими протеазами обладают не все насекомые, с чем и связана избирательность действия токсина. В пользу этой точки зрения свидетельствует то обстоятельство, что у гусениц восклицчтелпчой и озимей совок с уровнем р н более высоким (9,5 и 9,6), чем у названных выше шелкопрядов, кристаллы растворяются в ки­ шечной среде, а у капустной совки (pH 10,2) кристаллы не раст­ воряются, но в обоих случаях отравления гусениц не пронсо дпт.

Типичные симптомы действия кристаллического эндотоксина па восприимчивых насекомых — паралич кишечшиа, прекращение питания в течение первого часа после заглатывания токсина и развитие общего паралича, приводящего, например, гусениц ка­ пустной белянки к гибели в течение 48 ч.

Испытывая действие бактерий разновидности галлерия, отно сАцейся к пятому серотипу, не образующему термостабильного экзотоисииа (бета-экзотоксин), на 88 видах насекомых из восьми отрядов, А. Я. Лескова (1975) разделила их. на четыре группы, различающиеся по степени восприимчивости.]К первой группе от­ несены чешуекрылые, обладающие высокой восприимчивостью й полностью погибавшие в лабораторном опыте. К ним относятся некоторые виды настоящих молей, молей-пестрянок, горностаевых молей, вы'емчатокрылых молей, листоверток, нимфалид и белялок.

Вторую группу составили представители.семейств чешуекрылых, гибель гуссниц которых из здоровой. популяции не превышала 40—70 %. Они относятся к семействам огневок, коконопрядов, пядениц, хохлаток и медведиц. Практически невосприимчивыми оказались гусеницы совок (кроме совки-гаммы) и пилильщиков, отнесенные к третьей группе, и устойчивыми — представители пря­ мокрылых, равнокрылых, жесткокрылых и двукрылых из четвер­ той группы испытанных насекомых. К этой же группе' отнесены паразитические перепончатокрылые, которые во взрослой фазе были устойчивыми к бактериям. Гибель их личинок зависела от срока обработки хозяина и фззы развития п а р а зи та. Бста-экзотоксин, или термостабильный экзотоксин, представ:

ляет собой такж е очень важный компонент метаболизма бактери­ альной клетки. По химической природе он близок к нуклеоги дам — аденину или урацилу, а некоторые исследователи причис­ ляют его к структурным аналогам аденозинтрифосфорной кис­ лоты. Кристаллической природы не имеет. Токсин накаплипается в культуральной жнл.г:остн после отделения от нес спор и кри­ сталлов бактерии. Сзое название этот токсин получил за сравни­ тельно хорошую С1абиЛьй0Сть при высакий температуре: актив­ но(5ть сохраняется при автоклавировании в течение 15 мин при 120 °С.

Вещество термостабильного экзотоксина растворимо в воде, устойчиво к действию щелочи, гидролизуется кислотами, выдер­ живает нагревание при 110 °С.в течение 4 ч. При дефосфорилиро вании химическим или ферментативным путем становится неток­ сичным для насекомых.

Термостабильный экзотоксин наиболее эффективен против личинок восприимчивых насекомых. Он вызывает специфические задержки линьки насекомых и тератогенное действие на взрос­ лых насекомых, развивающихся из личинок, получивших субле тальную дозу токсина. Тератогенное действие сказывается неоди­ наково на разных насекомых. Например, у капустной белянки происходит атрофия хоботка, в результате чего полностью исклю­ чается возможность питания имаго. У колорадского жука исче­ зают щупики нижней губы, а кончик язычка вытягивается, обра­ зуя непарный придаток. На члениках булавы усиков развиваются коготки, сходные с коготками на лапках. Несмотря на это коло­ радский жук продолжает питаться с помощью мандибул, остаю­ щихся почти неизменными. Как показали исследования А. Бюрже рона (1972), указанные деформации передаются по наследству.

Более чувствительны к токсину личинки, в меньшей степени — зародыши в яйцах, куколки и взрослые насекомые.

Экзотоксин обладает более широким спектром действия, чем кристаллический эндотоксин. Он токсичен не только для чешуе­ крылых (в том числе совок), но и для прямокрылых, некоторых жуков, двукрылых, а из представителей других групп организ­ м о в — для паутинного клеща и парамеций. В связи с этим Н. В.

Кандыбиным и др. (1972) создан новый тип препарата — би токсибациллин, или БТБ-202, представляющий комплекс спор, кристаллов и термостабильного экзотоксина.

Известны препараты, которые содержат небольшое количество термостабильного экзотоксина (бактан Л-69, биотлор 25W и др.).

Альфа-экзотоксин, или фосфолипаза С, или лецитиназа С, — продуцент растущих клеток бактерий. Предполагается, что этот фермент вызывает распад незаменимых фосфолипидов в тканях насекомых, приводя их к гибели. Токсичная для насекомых леци­ тиназа отмечена как у кристаллоносных, так и некристаллонос­ ных бактерий, и в частности у Вас. cereus. Лецитиназа активна при pH кишечника 6,6—7,4, повреждает его клетки у восприимчи­ вых насекомых, способствуя проникновению бактерий в полость тела.

Гамма-экзотоксин не идентифицирован. Предполагают, что он относится к фосфолипазам, действующим на фосфолипиды с вы­ свобождением, вероятно, жирных кислот из молекулы.

ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРИИ РОДА САЛЬМОНЕЛЛ Идентификация бактерий. Бактериальные препараты для борьбы с мышевидными грызунами изготовляются на основе раз­ личных разновидностей бактерии Salmonella enter.itidis. В равное время в период эпизоотий из трупов грызунов была выделен* культура бактерий (Мережковский, 1893, Исаченко, 1897,-— в Рос­ сии;

Данич, 1893, — во Франции). В 1950 г. М. И. Прохоров полу­ чил новый штамм бактерии № 5170-, также патогенной для грызу­ нов. Последняя идентификация бактерий, проведенная Н. В.'К ан дыбиным (1973) с применением фаготипирования, позволила уста­ новить, что бактерии Данича, Исаченко и Мережковского отно­ сятся к самостоятельным разновидностям Sal. enteritidis, а баю терия № 5170 (Прохорова) — лишь штамм бактерии Исаченко. «Бактериальные препараты для борьбы с вредными грызунами промышленным способом изготовляются лишь в СССР и во Ф ран­ ции. В СССР для нх изготовления используют бактерию Исаченко, во Франции — бактерию Данича. I Видовая специфичноеть. Бактбрни Исаченко, Мережковского и Данича обладают строго избирательной патогенностью, проявляю­ щейся даж е в пределах отряда грызунов. Для большинства мышей н полевок эти бактерии высоковирулентны;

для крыс, сусликов, песчанок — менее вирулентны;

для полевой мыши, желтогорлой мыши, хомяков и сонь нх патогенность проявляется настолько слабо, что не вызывает гибели зверьков даже при заражении их большими дозами. Эти бактерии безопасны для человека, многих домашних и диких полезных животных (лошади, крупный рогатый скот, овцы, свиньи, куры, утки, гуси, индейки, собаки, кошки, хорьки, горностаи, колонки). Подобная избирательность позволяет широко использовать указанные бактерии для борьбы с восприим­ чивыми видами грызуцов без ущерба для сельскохозяйственных животных и полезной фауны. Однако при массовом производстве и применении бактериальных препаратов необходим строгий контроль за качеством и чистотой препаратов..

Изменение вирулентности при хранении. Вирулентность бакте­ рий S. enteritidis изменяется от частых, пересевов их на искусст­ венных средах, а также при длительном хранении на этих средах.

Особенно сильно снижается вирулентность при подкислении среды. В связи с этим С. С. Мережковским в 1911 г. предложена «голодная» питательная среда, состоящая из 10%тного отвара белка куриного яйца, хорошо сохраняющая вирулентность куль­ туры при длительном..хранении. Эта среда используется для хра­ нения культуры бактерий и в настоящее время.

ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РИККЕТСИЙ Заболевание личинок майского жука, вызываемое Rickettsiella melolonthae Кг., наблюдалось еще в 1936 г. в лесах Лорша близ г. Д арм ш тадта и известно как лоршекая болезнь, или синюха личинок. Инфицированные личинки опалового или синеватого цвета выходили из почвы на поверхность и погибали. В проведен­ ных там опытах (Niklas, 1956, 1958) болезнь обычно поражала 50 % личинок хруща, в.отдельных слу.чаях— 75 %......................

В 1967 г. лабораторией вирусологии Всероссийского НИИ з а ­ щиты растений в Крымском -районе Краснодарского края обнару­ жено заболевание вредной черепашки, вызываемое риккетсией, названной Rickettsiella eurygasteris Luk. (Лукьянчиков, Пушка рева, 1971). В лабораторных опытах через 17 дней после искусст­ венного заражения личинок четвертого—пятого возрастов суспен­ зией неочищенных риккетсий погибло 72 % клопов, суспензией «чищенных риккетсий — 100 %. Кормление вредителя растениями нщеницы, опрыснутыми суспензиями с титром 102— 1013, приводило и гибели 70— 100 % насекомых.

Полученные результаты свидетельствуют о возможности ис­ пользования риккетсий для борьбы с вредными насекомыми. Од­ нако основное препятствие для их применения, по мнению А. Кри­ та (1971), — относительно слабо выраженная пищевая специали­ зация этой группы организмов и возможная патогенность для позвоночных, особенно для теплокровных животных. На это обсто­ ятельство необходимо обратить внимание при проведении д аль­ нейших исследований.

МИКРОПЛАЗМЫ Микоплазмы — это обособленная группа полиморфных организ­ мов, которые в отличие от бактерий не имеют клеточной стенки.

Клетки микоплазм окружены трехслойной цитоплазматической мембраной. От вирусов эти организмы отличаются клеточным строением и.способностью размножаться на искусственных пита­ тельных средах..Патогенные микоплаэмы вызывают болезни чело­ века (пневмония), животных (повальное воспаление легких круп­ ного рогатого скота), растений (карликовость шелковицы, «ведь­ мины метлы» картофеля и др.).

К специфическим переносчикам инфекции у растений относятся цикадки, тли, трипсы и другие сосущие насекомые - В этом случае микоплазмы размножаются чаще всего в слюнных железах, а у инфицированных насекомых существенно сокращается продолжи­ тельность жизни и снижается плодовитость. Однако информации о роли микоплазм в регулировании численности вредителей рас­ тений накоплено еще недостаточно. Микоплазм относят к классу Molicut.es, состоящему из нескольких порядков и семейств.

Глава ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ВИРУСОВ Рождение новой науки вирусологии связано с открытием рус­ ским -ученым Д. И. Ивановским в 1892 г. возбудителя мозаичной болезни табака, невидимого в оптический микроскоп, но способ­ ного проходить через мелкопористые бактериальные фильтры, за­ держивающие бактерии. С появлением электронного микроскопа вирусы стали доступны для зрения.

Первые описания симптомов вирусных болезней насекомых на примере больных гусениц тутового шелкопряда относятся к сере­ дине XIX в. Однако еще в течение десятилетий вирусные заболе­ вания смешивали с бактериальными, протозойными и др. Развитие биологического метода защиты растений обусловило расширение исследований вирусов насекомых, сейчас известно свыше 400 ви­ дов этих микроорганизмов.

Развитие электронной микроскопии, физико-химических и рент­ геноструктурных методов анализа послужило основой для углуб­ ления представлений о структуре вирусов и их систематике. На 9-м Международном микробиологическом конгрессе в Москве был образован Международный комитет по таксономии вирусов (МТВ) и принято решение о создании единой системы класси­ фикации вирусов с биноминальной номенклатурой. Предложено все вирусы выделить в самостоятельное царство Vira. В дальней­ шем МКТВ опубликовал материалы по характеристике основных групп вирусов, включая вирусы бактерий, растений, беспозвоноч­ ных и позвоночных животных.

В основу классификации вирусов положены тпп нуклеиновой кислоты вириона, представляющего конечную фазу развития ви­ руса, симметрия белковой оболочки — капсида, в которую заклю ­ чена нуклеиновая кислота вириона, и форма морфологических частей оболочки вирион а— капсомеров (капсид — от греч. «кап са» — ящ и к).

Согласно современным научным представлениям существуют два типа строения белковых оболочек вирусов: спиральный и сфе­ рический. Спиральный тип встречается у вирусов палочковидной и нитевидной формы и характеризуется тем, что белковые субъ­ единицы уложены по спирали вокруг оси частицы. Сферический тип характерен для вирусов, имеющих форму многогранников. В этом случае капсомеры группируются вокруг нуклеиновой кислоты в виде многогранника и в зависимости от осей симметрии обра­ зуют тетраэдры, октаэдры или икосаэдры, то есть 4-, 8- и 20-гран ники.

В зависимости от типа нуклеиновой кислоты вириона царство Vira делят на два подцарства: Deoxyvira, вирусы которого содер­ жат. ДН К, и Ribovira — содержат РН К. Вирусы, размножающиеся в клетках насекомых и имеющие ДН К, входят в состав семейств Baculoviridae, Poxviridae, Iridoviridae й Parvoviridae, имеющие Р Н К — Picornoviridae и Reoviridae.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ Сем. бакуловирусы, или палочковидные вирусы (Baculoviridae).

Представители этого семейства размножаются преимущественно в теле насекомых. Название они получили за палочковидную форму вирусных частиц, выходяших из ргстворившпхся включе­ ний (от греч. «бакулум» — палочка). По морфологии включений бакуловирусы делят на две подгруппы: А — возбудители полиэд розов, В — гранулезов.

Подгруппа А — п о л и э д р о з ы — внешне характеризу­ ются тем, что вирусные частицы заключены в белковые включения типа многогранников (полиэдров). Полиэдры имеют сравнительно большие размеры — от 1 до 15 мкм, и их можно видеть под свето­ вым микроскопом. Они резко преломляют свет, в отличие от дру­ гих клеточных структур не окрашиваются обычными гистологиче­ скими красителями без предварительной специальной обработки препаратов.

Типовой вид — вирус ядерного полиэдроза тутового шелко­ пряда (Baculovirus bombycis). Криптограмма вируса: [ D / 2 :

80/10— 15 : U/E : 1/01, где D — тип нуклеиновой кислоты (Д Н К ), в знаменателе число нитей нуклеиновой кислоты, то есть двунит­ чатая ДН К;

молекулярная масса ее около 80 млн. дальтонов, в знаменателе — процент содержания нуклеиновой кислоты (10— 15);

U — вирион продолговатой формы с параллельными сторо­ нами и Е — нуклеокапсид продолговатый с параллельными сторо­ нами и незакругленными концами;

1 — вирус инфицирует беспо­ звоночных, 0 — род переносчика.

Внрионы возникают в вирогенной строме, или вироплазме, представляющей собой электронно-плотный материал шириной около 60 А и содержащий Д Н К в виде двунитчатой спирали, Ви­ рион окружен двумя мембранами;

внешняя мембрана имеет тол­ щину около 75 А, внутренняя — 60 А. Расстояние между мембра­ нами 40 А. Вирионы расположены в белковой матрице- одиночно или группами. В одной группе, или пучке, может находиться до 20—25 вирионов, заключенных в общую мембрану;

чувствительны к эфиру и нагреванию.

На примере полиэдроза тутового шелкопряда установлены три фазы развития вируса. В первой, латентной, фазе, продолжаю­ щейся не более 12 ч после инфицирования, происходит внедрение вирусных частиц в клетку — голые палочки вируса прикрепляются к мембране ядра в области поры. Во второй, экспоненциальной, то есть фазе быстрого роста, длящейся от 16 до 48 ч, в ядрах видны плотные участки, переходящие в структуру, напоминающую сеть, в которую через 32 ч включаются многочисленные голые вирусные палочки. В третьей, стационарной, фазе около 90 % вирионов одевается мембранами и заключается в полиэдры.

Подгруппа полиэдрозов наиболее многочисленна. Согласно списку, составленному В. В. Гулием и др. (1982), в СССР насчи­ тывается 109 видов насекомых — хозяев этой подгруппы вирусов, относящихся к трем отрядам и 24 семействам, в том числе чешуе­ кры лы х— 99 видов из 19 семейств, перепончатокрылых — 7 из 4 и двукрылых — 3 вида из 2 семейств.

Развитие вирусов полиэдроза происходит в гиподерме, жиро­ вом теле, трахеях, гемолимфе, а у пилильщиков — в эпителии средней кишки. Болеют главным образом личинки насекомых. Внешние симптомы заболевания — пожелтение или побеление покровов, некоторая одутловатость тела и гибель, сопровождающаяся размягчением и разложением тканей. Нередко у медленно передвигающихся гусениц бабочек выте­ кает молочно-белая гемолимфа, перепол­ ненная миллионами полиэдров. Больные гусеницы часто цепляются ложными но­ гами за ветки деревьев и свисают с них вниз головой (рис. 3). Продолжительность инкубационного периода составляет 7— 12 дней в зависимости от возраста личи­ нок, дозы вируса, температуры среды и др.

У пилильщиков при ядерном полиэдрозе Р и с. 3. Г у с е н н ц ы н е п а р ­ поражается эпителий средней кишки. Один н о го ш е л к о п р я д а, п о г и б ­ из первых симптомов заболевания ложногу- ш и е о т в и р у с а я д е р н о г о сениц — молочно-белая окраска сегментов п о л и э д р о з а (п о Г. А.

Б е г л я р о в у, 1971).

брюшка, вытекание изо рта молочно-белой жидкости, а нз анального отверстия — темно-коричневых капелек. Позднее ли­ чинки прикрепляются к листовой пластинке клейкой жидкостью и через 24—48 ч погибают.

Подгруппа В — гранулезы. Вирусы подгруппы В от­ личаются от подгруппы А тем, что вирусные частицы по одной (редко — по две) заключены в гранулу или капсулу овальной формы. Размер гранул значительно меньше, чем размеры полиэд­ ров. Типовой вид подгруппы — вирус гранулеза еловой хвоевертки (Choristoneura fumiferana Clem.), который носит название Васи lovirus choristoneura. В СССР насчитывается 34 вида насеко* мых — хозяев вирусов этой подгруппы, относящихся к 8 семейст вам отряда чешуекрылых.

Развитие вируса гранулеза происходит так же, как и вируса полиэдроза, с той лишь разницей, что к белковой матрице направ­ ляются и погружаются в нее один, редко две вириона. Предпола­ гается, что развитие вируса гранулеза также начинается в ядре клетки, но после разрыва мембраны ядра продолжается и в об­ ласти ядра, и в цитоплазме клетки.

Внешние признаки развития гранулеза насекомых сходны с симптомами заболевания ядерным полиэдрозом. Обычно при гра нулезе поражаются те же ткани, что и при ядерном полиэдрозе, и в первую очередь жировое тело.

Сем. поксвирусы, или вирусы оспы (Poxviridae). Семейство объединяет самые крупные из известных форм вирусов. Д л я био­ логической защиты растений от вредных беспозвоночных живот­ ных важное значение имеют представители подсемейства Ento mopoxvirinae, представленные родом Entomopoxvirus. Типовой вид этого рода — вирус оспы майского хруща (Entomopoxvirus melo lontha). Криптограмма вида отражает пока небольшие сведения о вириомах (* — отсутствие сведений по данному признаку): [D/* :

: х/х : х/* : : 1/0], где х характеризует сложные очертания вириона и нуклеокапснда.

Вирусные частицы вирусов оспы насекомых имеют форму бруска размером 250—420 нм. В процессе размножения в цито­ плазме чувствительных кл еп ж вирпоны формируют овоидные, ромбические и веретеновициые белковые включения размером от 1 до 12 мкм.- Каждое включение содержит несколько десятков вирионов.

В мировой литературе отмечено более 20 видов насекомых — хозяев вирусов оспы, в СССР встречается 6 видов из трех отрядов:

2 из отряда жуков (сем. пластинчатоусые), 2 — чешуекрылых (сем. пяденицы) и 2 — двукрылых (сем. звониы и комары).

Вирусы оспы развиваются в клетках жирового тела насекомых, реже они встречаются в мышцах, соединительной ткани и гемоци тах. Инфицированные клетки сохраняют нормальными ядра, но ка­ пельки жира в цитоплазме разрушаются и замещаются кристал­ лами, которые вначале имеют ромбовидную, а затем овальную или шаровидную форму, достигая у некоторых видов 24—26 мкм.

К внешним симптомам инфекции относятся ослабление и раз мягченне личинок насекомых. Благодаря накоплению включений в гемолимфе личинки становятся молочно-белыми и погибают.

В отличие от полиэдроза и гранулеза развитие вируса оспы про­ ходит медленно и гибель личинок наступает через 16— 72 дня после инфицирования.

Сем. радужные вирусы (Iridoviridae). Семейство получило свое название за радужное свечение — от желтого и голубого до темно фиолетового. Эффект обусловлен дифракцией видимого света, свя* занной с правильной кристаллической упаковкой вирусных частиц, Вирусы у насекомых представлены родом Iriaovirus. Типовой вид — радужный вирус вредной, или болотной, долгоножки (Tipula paludosa M g. ) — Iriaovirus tipula. Криптограмма вируса] [D /2 : 126/15 : S /S : 1/0J, где S обозначает сферическую форму вириона и капсида. Вирионы имеют форму икосаэдров диаметром 20— 120 нм и содержат по 1300— 1500 капсомеров.

В СССР отмечено 28 видов насекомых—-хозяев радужных ви­ русов, в том числе 3 вида из отряда жуков, 11 — чешуекрылых, 14 — двукрылых.

Радужные вирусы размножаются в цитоплазме, образуя крис­ таллические включения от 1 до 15 мкм, обусловливая ириднсцен цию (радужное свечение) пораженных тканей. Вирус локализуется в клетках многих тканей насекомых, но чаще развитие болезни начинается с клеток жирового тела.

При инфицировании личинок комаров через пищу первона­ чальные симптомы болезни появляются через 20 дней, при инъек­ ц и и — через 10 дней. В естественных условиях радужные вирусы наиболее широко распространены среди личинок кровососущих двукрылых, разьиьающихся в воде. Есть сведения о иовых хозяе­ вах этой группы вирусов среди низших ракообразных и кольчатых червей. Экспернмсшально удалось заразить некоторые виды мо­ криц и многоножек.

Сем, парвовирусы (Parvoviridae). В состав семейства входят несколько родов вирусов позвоночных животных и род Densovirus, представители которого вызывают дензонуклеоз, или болезнь плотных ядер, у насекомых. Типовой представитель рода — Denso nucleosisvirus galleria, то есть вирус дензонуклеоза вощинной моли. Криптограмма вируса [D/1 : (4—5 )/3 5 : S / S : 1/0] свиде­ тельствует о том, что вприоны содержат 35 % однонитчатой Д Н с молекулярной массой 4—5 млн. Дальтонов и представляют собой частицы диаметром 20—23 нм, преимущественно гексагональной формы. Капсид состоит из 42 капсомеров.

Впервые вирус был обнаружен в 1964 г. при массовом разве­ дении вощиниий моли. В дальнейшем число хозяев увеличилось, преимущественно за счет экспериментального заражения различ­ ных видов насекомых. Имеются случаи выделения дензовируссв из лабораторных популяций некоторых фитофагов и личинок кро­ вососущих двукрылых.

В фауне СССР известно 7 видов насекомых, чувствительных к вирусу дензонуклеоза, в том числе 6 видов из отряда чешуекры­ лых и 1 — двукрылых.

Вирус дензонуклеоза вирулентен и специфичен. При за р а ж е ­ нии личинок большой вощинной моли вирусом дензонуклеоза че­ рез 4—6 дней происходит разрушение жировой ткани насекомых, инфицирование трахей гиподермы, гемоцитов и клеток шелковыде лнтельных желез. Вирус вызывает быструю и сильную гипертро­ фию ядер. В инфицированных ядрах образуется большое плотное тело, представляющее собой скопление вирусных частиц. Несмотря на разрушение тканей больных насекомых, плотные образования в ядрах остаются неизменными.

Сем. пикорнавириды (Picornaviridae). Семейство включает в себя род Enterovirus, представители которого вызывают паралич насекомых. Согласно криптограмме вируса острого паралича ме­ доносной пчелы (Enterovirus apis) [ R / l : 2/25 : S /S : 1/0] он со­ держит 25 % однонитчатой Р Н с молекулярной массой 2 млн.

дальтонов. Капсиды икосаэдрической формы диаметром 25— 40 нм, лишены наружной белковой оболочки. Вирус развивается в клетках тканей, имеющих экзодермальное происхождение.

Вирусы паралича насекомых изучены недостаточно. В фауне СССР они выделены из двух видов прямокрылых, эксперимен­ тально удалось з а р а зи 1ь несколько близких к ним видов насеко­ мых.

Сем. реовириды (Reoviridae), В состав семейства входят не­ сколько родов, представители которых паразитируют на животных и растениях. Отдельною группу, пока не имеющую у с1ановиьшегося родового названия, сосхаьлйюг виды, вызыьак.шие цлтоилазмати ческии Нўльэдроз у насекомых, ьшоъои предс1авигель этой груп­ п ы — вирус цитоплазматическою полиэдроза тутового шелкопряда (Reovirus bombyeis). Криптограмма вируса [ R / 2. 2 13— 18/16— 30: S/S : 1/0] свидетельствует о том, что вирноны этого вируса со­ держат 16—30 % двунитчатой РН К с молекулярной массой 13— 18 млн. дальтонов (знак 2 в криптограмме означает, что РН К представлена суммой фрагментов с указанной молекулярной мас­ сой). Вирусные частицы размером 60—70 нм имеют сложное строение. В процессе размножения они формируют включения в форме куба, октаэдра, икосаэдра, ромбододекаэдра или имеющие неправильную форму.

Вирусы цитоплазматического полиэдроза имеют важное значе­ ние в биологической защите растений. В фауне СССР встреча­ ются 70 видов насекомых из числа вредителей сельскохозяйствен­ ных культур, лесных насаждений, а также несколько видов крово­ сосущих насекомых, которые заражаются вирусами цитоплазма­ тического полиэдроза (Гулий и др., 1982). К ним относятся видов из отряда чешуекрылых и 4 — из отряда двукрылых.

Вирусы цитоплазматического полиэдроза развиваются только в клетках эпителия средней кишки насекомых. По мере развития инфекции они распространяются по всему пищеварительному тракту, и их можно обнаружить в клетках переднего и заднего отделов кишечника. Внешние признаки заболевания личинок насе­ комых вирусом цитоплазматического полиэдроза — потеря аппе­ тита, отставание в росте, иногда несоразмерная с телом большая голова. На более поздних этапах болезни личинки меняют окраску на беловатую с меловым оттенком, особенно на брюшной стороне, в связи с просвечиванием массы полиэдров через покровы кишечника. Позднее полиэдры часто освобождаются из тела через лопнувшие покровы личинок или выходят с экскремента» ч. Л и­ чинки вскоре погибают. Если были инфицированы гусеницы стар­ шего возраста, то от цитоплазматического полиэдроза погибает большой процент взрослых особей. Средняя величина больных на­ секомых больше, чем здоровых. У всех исследованных насекомых обнаружены опухолевидные образования, по внешнему виду сход­ ные с часто отмечаемыми опухолями при ядерном полиэдрозе ки­ шечника у пилильщиков.

Известны опыты успешного применения вирусов цитоплазмати­ ческого полиэдроза против видов хвое- и листогрызущих насеко­ мых (Гулий, Голосова, 1975).

ПРЕДПОСЫЛКИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИРУСНЫ БОЛЕЗНЕЙ НАСЕКОМЫХ Х В отличие от вирусов человека, животных и растений вирусы насекомых накапливаются в нх теле в огромных количествах, со­ ставляя 10—20 % его массы, и могут быть сравнительно легко извлечены из больного организма. Особенно перспективны для биологической защиты растений от вредных насекомых вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза, входящие в род бакуловирус.

Они лучше изучены, возможно, благодаря их диагносцированию с помощью светового микроскопа, большей видовой специфичности по сравнению с представителями других групп вирусов, безопас­ ности для позвоночных животных. Белковые включения — матрица полиэдров и гранул — хорошо защищают вирионы и их инфек­ ционную нуклеиновую кислоту от быстрой инактивации под влия­ нием внешней среды, что способствует длительному сохранению их в природе. Известно, например, что полиэдры вируса тутового шелкопряда не растворяются в спирте, эфире, ацетоне и других органических растворителях, не загнивают при продолжительном хранении. Полиэдры в клетках кишечника елового пилильщика сохраняли вирулентность в сухих трупах ложногусениц при тем­ пературе 4—5 °С в течение десяти лет. Ядерные полиэдры капуст­ ной металловидки сохранялись в поверхностном слое почвы около пяти лет.

Эффективность применения вирусов насекомых в виде препа­ ратов может снизиться из-за возникновения устойчивых популя­ ций. В опытах автралийских ученых проведен отбор двух попу­ ляций картофельной моли на устойчивость к вирусу гранулеза.

Первую популяцию выращивали в лаборатории с 1964 г., она была в 30 раз устойчивее к вирусу, чем популяции, собранные в поле.

Другую популяцию выращивали только в течение двух поколений, и она была восприимчива к этому вирусу. После скармливания вируса гранулеза на картофельных дисках гусеницам третьего возраста первой популяции в течение десяти поколений увеличе­ ние устойчивости было небольшим, тогда как у гусениц второй популяции Л Д 50 увеличилась в 140 раз в течение шести поколений (Брипз, Менди, 1983).

Пути заражения насекомых вирусами. Большинство вирусов ядерного полиэдроза и гранулеза разжижают тело личинок хо­ зяина, освобождая полиэдры, распространяющиеся по растению и попадающие в почву. Передача инфекции может идти горизон­ тально, то есть среди особей одной генерации, и вертикально— от родителей к потомству.

Горизонтальный путь передачи инфекции наиболее многообра­ зен и складывается из проникновения вирусных включений в ки­ шечник при питании, непосредственно в гемолимфу через повре­ ждения кутикулы и в зародыш при попадании на оболочки яиц.

Полиэдры и гранулы вируса, находящиеся на листьях расте­ ний, проникают вместе с пищей в кишечник насекомых, где пище­ варительные соки освобождают вирионы от белковых включений.

Через эпителий средней кишки вирус попадает в гемолимфу, кон­ тактирует с клетками, восприимчивыми к патогену, проникает в них и там размножается. Уколы яйцеклада самок паразитических перепончатокрылых при питании и откладке яиц, а такж е повре­ ждение кутикулы хозяина при проникновении личинок паразита внутрь тела способствуют переносу вирусной инфекции непосред* ственно в гемолимфу насекомого. При массовом развитии вирус­ ной эпизоотии гениталии самок такж е могут нести вирусную ин­ фекцию, которая попадает на оболочки откладываемых яиц. При вылуплении многие личинки прогрызают хорион и инфицируются вирусом. В связи с этим при массовом разведении тутового шелко­ пряда и других насекомых предусмотрена дезинфекция яиц для получения чистой культуры.

Вертикальный путь заражения насекомых заключается в пере­ даче вирусной инфекции трансовариально, то есть через зародыш.

Как показали исследования Л. М. Тарасевич и других ученых, вирусные частицы локализуются в клетках фолликулярного эпи­ телия и питающих клеток фолликул самок н в околоплодной ж и д ­ кости зародыша.

Специфичность вирусов. Специфичность вирусных болезней заключается в развитии вирусов только в определенных тканях насекомых одного вида и возраста и инфицировании определен­ ных видов. Как отмечалось выше (с. 22), вирусы ядерного поли­ эдроза и гранулеза чешуекрылых обычно поражают клетки жиро­ вого тела, гиподермы, оболочки трахей. Они могут также разви­ ваться в кишечнике насекомых, но не проходят полного цикла развития и не заключаются в полиэдры или гранулы. Вирусы ци­ топлазматического и ядерного полиэдрозов пилильщиков локали­ зуются и проходят полный цикл развития в клетках эпителия средней кишки насекомых. Радужные вирусы и вирусы оспы р а з­ виваются в клетках жирового тела.

В отношении возрастной специфичности насекомых известно, что личинки младших возрастов более чувствительны к инфициро­ ванию вирусами различных групп, чем старших. Возможно, это связано с усилением иммунитета, но фактического материала на­ коплено пока мало.

Видовая специфичность разных групп вирусов насекомых р аз­ лична. Наиболее специфичны вирусы гранулезов. Так, гранулез озимой совки поражает другие близкие виды подгрызающих со­ вок — восклицательную н С-черное, но оказывается неинфекцион­ ным для непарного шелкопряда. Гранулез американской белой бабочки не поражает гусениц тутового шелкопряда и не активи­ рует собственную латентную инфекцию. В то же время репная белянка восприимчива к вирусу гранулеза близкого вида — капу­ стной белянки.

Менее специфичны вирусы ядерных полиэдрозов. Родство ме­ жду вирусами этой группы было установлено с помощью сероло­ гической реакции для побеговьюна-смолевщика, капустной бе­ лянки, боярышницы, непарного шелкопряда и монашенки, относя­ щихся к различным, удаленным в систематическом отношении друг от друга семействам чешуекрылых (Гулий, Хаджиева, 1971).

Еще меньшей видовой специфичностью, но в пределах одного отряда чешуекрылых, обладают вирусы цитоплазматического полиэдроза. В одном из опытов вирус цитоплазматического поли­ эдроза зимней пяденпцы оказался инфекционным еще для десяти видов чешуекрылых из семейств нимфалид, шелкопрядов и коконо­ прядов, тогда как изучаемые представители семейств листоверток, волнянок, а также медведиц из чешуекрылых и двух видов пи­ лильщиков от отряда перепончатокрылых оказались невосприим­ чивыми к этому вирусу.

Радужные вирусы поражают представителей различных отря­ дов (жуки, бабочки, мухи) так же, как и вирусы оспы.

Влияние факторов внешней среды на развитие болезней. Тем­ пература воздуха может изменять развитие вирусного заболева­ ния, замедляя или ускоряя его. Обычно пониженные положитель­ ные температуры удлиняют инкубационный период заболевания, а оптимальные — укорачивают его. Так, инкубационный период ядерного полиэдроза кишечника у рыжего соснового пилильщика м п 12 °С составлял 19 дней, при 24 °С — лишь 4,5 дня.

Развитие вирусной инфекции ускоряется при обработке з а р а ­ женных личинок насекомых низкими дозами гамма-лучей (100— 500 Д ж /кг). Прямые солнечные лучи инактивируют вирусные час­ тицы препарата, нанесенные на растения. Например, под влия­ нием солнечного света вирулентность очищенных гранул вируса капустной белянки существенно снижалась через 8 ч и полностью исчезла через 12—19’ ч. Неочищенные гранулы в сырых и сухих препаратах при воздействии ультрафиолетовых лучей лучше со­ храняют свою активность, чем очищенные вирусные суспензии.

Несколько по-иному сказывается влияние некоторых факторов среды на латентну» инфекцию. Если оптимальный уровень темпе­ ратуры среды для развития вирусной инфекции близок к опти­ мальным условиям развития хозяина или совпадает с ними, то вирус ничем себя пе проявляет. При стрессовых ситуациях, например, в случае понижения или повышения температуры по сравнению с оптимальной, установившееся равновесие между хо­ зяином и паразитом может нарушиться и латентная форма пере­ ходит в открытую, вызывая заболевание насекомого. Такое же влияние оказывают повышенная плотность популяции хозяина, несвойственная пища, воздействие различными химическими веществами и пр.

Глава ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ И ДРУГИХ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ С насекомыми, клещами и другими вредителями сельскохозяй­ ственных растений связано много видов грибов. Только число энтомопатогенных грибов, напрнмер, превышает 530 видов. В а ж ­ ная особенность многих видов паразитических грибов — проникно­ вение нх в полость тела вредителей непосредственно через кожные покровы с помощью выделяемых ими различных ферментов (в частности хитиназы) или образования на поверхности кутикулы булавовидных утолщений типа аппрессориев. Аппрессории пред­ ставляют собой вздутия на концах коротких ростовых трубок, появляющихся при прорастании спор гриба. Через вздутия ростки мицелия проникают в полость тела. В связи с этим грибы могут за раж ать насекомых в фазе куколки и имаго, которые обычно этим путем не поражаются другими видами микроорганизмов.

• Открытие возбудителя зеленой ' мускардины у хлебного жука в 1883 г. И. И. Мечниковым и последующие опыты, проведенные совместно с И. Красильщиком, по массовому размножению этого возбудителя и заражению хлебного жука и свекловичного долго­ носика в Одесской области положили начало исследованиям по применению микроорганизмов в биологической борьбе с вредными насекомыми.

ЭНТОМОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ, И ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ Представители энтомопатогенных организмов встречаются среди четырех из семи классов грибов. Наибольшее число видов, имеющих практическое значение для биологической защиты сель­ скохозяйственных растений, относится к классам зигомицетов и несовершенных грибов и более подробно будет рассмотрено ниже.

Здесь следует отметить лишь группу лабульбениевых грибов, об­ разующую самостоятельный порядок Laboulbeniales в классе сум­ чатых грибов, или аскомицетов.

В группу (порядок) лабульбениевых грибов входит около 1500 видов, относящихся к 150 родам и трем семействам. Они ши­ роко распространены по всему миру, но встречаются преимущест­ венно в условиях тропиков и субтропиков. В СССР обнаружены пока в Латвии, Львовской области и н а К а в к а з е. Это высокоспе­ циализированные облигатные поверхносТны.е паразиты многих видов насекомых и клещей, причем вскоре после смерти хозяина погиг бают сами. Грибы обрадуют на теле живых насекомых мелкие щетинки или пучки волосков высотой около 1 мм, выступающие с определенных участков поверхности кутикулы в виде бархатистого налета.

Большинство представителей лабульбениевых связано с насе­ комыми из отряда жесткокрылых, главным образом с ж уж ели­ цами и стафилинидами. Эти грибы паразитируют также на т а р а ­ кановых, прямокрылых, термитах, сетчатокрылых, перепонча­ токрылых, двукрылых насекомых и на клещах.

ласс зигомицеты ( Zygomycetes). Класс объеди­ няет грибы с хорощо развитым неклеточным ллн в зрелом состоя­ нии.разделенным на клети мицелием. Бесполое размножение осу­ ществляется лишенными жгутиков неподвижными спорангиоспо рами или конидиями. Половой процесс—;

зигогамия — состоит в слиянии, двух не дифференцированных. на гаметы клеток.

В состав класса входят четыре порядка, однн из которых — энтомофторозые (Entom ophthorales)—включает в себя лишь одно семейство энтомо.фторовых грибов, почти все представители его — паразиты насекомых.

Сем.,эн.отоморфтородые { Entomophtho/aceae). Энтомофторовые ;

риб1}1 образуют внутри, питающего субстрата одноклеточную, слабо разветв,ленную.грибницу — мицелий—с. большим количест­ вом жировых капель. В пораженных насекомых мицелий распа Рис. 4. Морфология и развитие энтомофторовьгх грибов (па ' Я- Вейэеру из А. А. Евлаховой, 1974):

/ — гиф ы гриба в теле ко зяи н а;

2 — конндиеносцы с о б р азу ю щ и м и ся к о ­ н и д и я м и ;

3 — р ц - ю и д, п р и к р е п л я ю щ и й н а с е к о м о е к с у б с т р а т у ;

А конец к о н и д и е н о с ц а с конидией;

5 — о т б р а с ы в а н и е к о н и д и н ;

в — образование зигоспоры.

дается на отдельные, элементы — гифальные тела, имеющие не­ правильную форму н различные размеры. Эти элементы разно­ сятся гемолимфой по телу хозяина и постепенно заполняют его, замещая разрушенные ткани. Рост гриба продолжается до тех пор, пока все внутренние органы и ткани не будут разрушены.

Продолжительность периода от прорастания кондиций до ги­ бели у крупных насекомых (саранча) составляет 5—8 дней, у мел­ ких (тли) — 2—3 дня. Смерть наступает вследствие нарушения циркуляции гемолимфы и от выделяемых грибом токсинов и фер-:

ментов. У насекомого брюшко вздувается и при разрыве покровоа вытекает жидкость с гифальными телами. В дальнейшем они прорастают в мицелий, выходящий на поверхность тела погибшего насекомого в виде бархатистого налета. Этот налет состоит из сплошного слоя конидиеиосцев, образующих на концах по одной большой конидии различной формы (рис. 4).

Конидии одноклеточные, тонкостенные, с зернистой плазмой и жировыми каплями. Стенки конидий гладкие, основание более или менее сосочковидное.

На брюшной стороне тела погибших насекомых некоторые виды рода энтомофтора, имеющие разветвленные конндиеносцы, образуют корнеподобные образования — ризоиды. Они прикреп­ ляют тело погибшего насекомого к субстрату. В таком состоянии насекомые могут сохраняться до весны.

Особенность энтомофторовых грибов — отбрасывание зрелых конидий со значительной силой на расстояние, в тысячи раз пре­ восходящее их размеры. Толчок образуется от давления плазмы под образовавшейся перегородкой при разрыве конидиеносца.

Ко;

:идни остаются жизнеспособными не более 72 ч. Пр и попа­ дании в воду они сразу прорастают. Если конидия не попадает на восприимчивого 'хозяина, она прорастает в конидию второго, третьего порядков, которые также отбрасываются, что продле­ вает им жизнь.до встречи с хозяином.

Кроме конидий, энтомофторовые грйбы образуют покоящиеся споры, которые могут переживать неблаго.прия^ные для развития зимний или здсушливыи периоды. Споры появляются как внутри, так и на поверхности тела зараженного насекомого. Покоящиеся споры пр_орас.тают весной, попадая на тело насекомого, а при его отсутствии -оСГразуют рост новые трубки, которые функционируют как конидиеноецы и также отбрасывают конидии первого, второго и третьего порядков..

Образование-.покоящихся спор происходит из гнф как беспо­ лым, так и половым путем. При бесполом с п с ра формируется в середине или на конце гифального тела. В нее переливается со­ держимое, и спора отделяется перегородкой, а опустошенные участки гиф ош ираю т..Споры, возникающие в результате беспо­ лого процесса, называют азипоспорами.

При половом процессе происходит слияние мужских и женских гамет. Их роль могут выполнять участки гиф различного размера (им. рис. 4). На месте слияния гиф или вблизи пего возьикает вздуш е, превращающееся в покоящуюся спору, кото­ рая в этом случае называется зигоспорой..

Покоящиеся споры сохраняют жизнеспособность длительное время и остаются на поверхности почвы вместе с погибшими насе­ комыми, а такж е в трещинах коры деревьев, на растительных остат­ ках: Весной споры служат источником инфекции для насекомых.

В состав семьйетва входят три рода: энтомофтора (Entomoph th era ), массоспора (M assospora) и тарихиум (Tarichium). Н аи ­ более обширен род энтомофтора, включающий в себя более ЬО видов. Представители этих родов поражают различные виды насекомых, относящиеся к 12 отрядам, а также некоторые виды •клешей, пауков, многоножек и теплокровных животных.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
 





<

 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.