авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

На правах рукописи

Вайс Андрей Андреевич

НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ

ДРЕВОСТОЕВ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ИХ УСТОЙЧИВОСТИ И

ПРОДУКТИВНОСТИ

(НА ПРИМЕРЕ НАСАЖДЕНИЙ ЗАПАДНОЙ И ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ)

06.03.02 – лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2014 2 Оглавление Введение ………………………………………………………………….. 5 1 Актуальность проблемы ……………………………………………… 13 1.1 История вопроса …………………………………………………. 1.2 Современное состояние проблемы ……………………………. 1.3 Микроэкосистемный анализ структуры насаждений ……….. 1.4 Пространственная организация насаждений и методы её определения ……………………………………………………... 1.5 Конкурентные взаимоотношения в древостоях ……………… 1.6 Горизонтальная структура полога древостоев ……………….. 1.7 Мозаичность насаждений.…………………………………….... 2 Методы исследования структурной организации древостоев ……………………………………………………… 2.1 Лесорастительное районирование ……………………………. 2.2 Структурная организация древостоя …………………………. 2.3 Пробные площади ……………………………………………… 2.4 Круговые площадки …………………………………………… 2.5 Картирование древостоев...…………………………………... 2.6 Учетные и модельные деревья ………………………………... 2.7 Объем выполненных работ ……………………………………. 3 Природные условия района исследования. Таксационные и пространственные характеристики древостоев ……………. 3.1 Природные условия районов исследования ………………….. 3.2 Таксационная характеристика древостоев пробных площадей……………………………………………... 3.3 Возрастная структура древостоев …………………………….. 3.4 Ход роста древостоев …………………………………………. 3.5 Горизонтальная структура древостоев ………………………. 3.6 Строение древостоев ………………………………………….. 4 Строение биогрупп и социальных групп. Горизонтальная структура растущего дерева ………………………………….. 4.1 Строение биогрупп и социальных групп …………………… 4.2 Горизонтальная структура растущего дерева ……………….. 4.3 Системная связь морфологических показателей деревьев и характеристик социальных групп ……………………………. 4.4 Моделирование горизонтального строения соснового древостоя ……………………………………………………….



5 Структурные особенности древостоев с учетом социальных условий …………………………………………... 5.1 Возрастная и горизонтальная структура древостоев ………… 5.2 Оптимизация горизонтальной структуры насаждений ……… 5.3 Классификация деревьев с учётом горизонтальной структуры ……………………………………………………….. 5.4 Отбор деревьев и рубки ухода …………………………….…... 6 Динамика роста деревьев …………………………………................ 6.1 Динамика горизонтальной структуры ………………………... 6.2 Динамика отпада …………………………………………….…. 6.3 Устойчивость и динамика морфолого-пространственных признаков …………………..... 6.4 Текущий прирост и горизонтальная структура ………………. 7 Таксация древостоев и растущих деревьев на уровне социальных групп …………………………………………….. 7.1 Таксация древостоев ………………………………………….... 7.2 Таксация растущих деревьев ………………………………..… 8 Микроструктурный анализ древостоев и устойчивое лесопользование …………………………………………….… 8.1 Организация устойчивого лесопользования ……………….. 8.2 Рекомендации к организации хозяйства и ведению устойчивого лесопользования на арендных участках небольшой площади ……………………………………………………... Заключение …………………………………………………………….. Список литературы …………………………………………………... Приложение А Таксационная характеристика древостоев исследуемых районов……………………….………. Приложение Б Ход роста насаждений………………….……………. Приложение В Число деревьев «соседей» на пробных площадях с учетом максимальной зоны влияния и отпада…………………………………………...…… Приложение Г Сравнение сомкнутостей различного вида и полноты древостоев на пробных площадях…………………… Приложение Д Схемы пространственно-возрастных стадий формирования и роста насаждений ………………… Приложение Ж Вид моделей связи морфолого-пространственных признаков…………. Приложение З Справка о внедрении метода МУВ на территории лесного фонда Читинской области……. Приложение Е Справка о использовании результатов исследований при проведении рубок ухода в лесах Красноярского края …………………………………. Введение В настоящее время лесное хозяйство находится на пути реформирования, перехода к коммерческим отношениям в области лесопользования. Главной особенностью нового Лесного кодекса (2006 г.) является коммерциализация лесного хозяйства. В этом заключается, и плюс и минус данного документа.

Наблюдаются отступления от эколого-лесоводственных принципов ведения лесного хозяйства, обозначенных в концепциях развития и управления лесами («Концепция устойчивого управления лесами российской Федерации», «Лесная политика РФ», «Основы государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в РФ на период до 2030 года», Государственная программа «Развитие науки и техники на 2013-2020 годы»).

Безусловно, в целом, лесное хозяйство РФ развивается по пути экологизации, а принятый Лесной кодекс регламентирует промежуточную задачу повышения лесного дохода, без которой невозможно качественно реализовывать лесную политику. В указанных документах сформулирован целый ряд эколого лесоводственных задач, решаемых при ведении лесного хозяйства: развитие и применение технологий, обеспечивающих сохранение экологических функций и их биологическое разнообразие, имитирующие их естественную динамику, а также формирование многопородных насаждений;





развитие научно-методической базы исследований в области системной и структурной биологии;

в области рационального природопользования создание новых технологий изучения углеводородных ресурсов.

Актуальность темы. Результаты исследований соответствуют актуальным целям, поставленных государством в области развития науки и технологий.

Проблема повышения продуктивности, биоразнообразия и поддержания устойчивости могут быть разрешены, в том числе дальнейшим развитием представлений об объектах лесной таксации и углублением исследований о структурной организации древостоев.

Переход на уровень растущего дерева позволяет получить дополнительную информацию о лесоводственно-таксационных особенностях роста древостоев и разработать целый ряд новых технологий, прежде всего в области рубок ухода.

Кроме этого, экологическое направление развития лесного хозяйства нуждается в специфичной нормативной базе, учитывающей не только динамику хода роста насаждений (таблицы хода роста) или абстрагированные размеры деревьев (объемные таблицы). Особую актуальность приобретают нормативы, где помимо количественных и качественных параметров насаждений учитываются социальные, конкурентные условия растущих деревьев.

Степень разработанности. Вопросы использования микроструктурного анализа насаждений была поднята зарубежными учеными в 60-70 годах прошлого века. Задачей исследований являлось применение «конкурентных» показателей в моделировании и оптимизации структуры древостоев.

Аналитический обзор показал, что в научных публикациях широко представлены вопросы в области изучения структуры древостоев, пространственной организации насаждений, конкурентных взаимоотношений, горизонтальной структуры полога древостоев. Однако, как правило, в статьях решаются локальные задачи.

Впервые для лесов Сибири на полевом материале, учитывающим микроструктурные особенности насаждений различного состава, возраста, полноты, предложена система ведения лесного хозяйства на небольших арендованных участках с целью повышения продуктивности и устойчивости древостоев.

Цель исследований. Основной целью исследования является разработка новых научных подходов к организации хозяйства, таксации древостоев и растущих деревьев на основе теоретической гипотезы о структурной организации древостоев.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели выполнены следующие задачи:

разработана схема и выполнена оценка структурной организации древостоя;

- составлена система классификации деревьев с учетом горизонтальной структуры древостоев;

- реализована методика оптимизации густоты насаждений;

- изучена динамика роста светлохвойных и темнохвойных насаждений на основе их горизонтальной структуры;

- получены модели для таксации растущих деревьев под влиянием социальных условий;

- составлена методика разработки объемных таблиц с учетом социального положения деревьев в древостое.

представлена система организации и ведения устойчивого лесопользования на основе полученных результатов.

Научная новизна. Научная новизна работы состоит в том, что впервые на основе микроструктурного подхода к таксации растущих деревьев и древостоев:

- Выявлено, что растущее дерево в соответствии с принципом «континуума»

может рассматриваться в контексте социально-конкурентных условий.

- Показано, что горизонтальная структура древостоя слагается из двух составляющих: размещения растений на территории и структуры полога. В социальной группе на уровне растущего дерева характеристиками являются: зона влияния, число «соседей», площадь роста, индексы конкуренции, среднее расстояние, сомкнутость полога. Результаты исследований биогрупп или социальных групп на уровне растущего дерева идентифицируют древостой как совокупность микросвязей и взаимодействий, не нарушая парадигму «континуума».

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение выполненной работы заключается в использовании микроструктурного анализа для обоснования перехода на уровень растущего дерева.

Практическая значимость исследования обусловлена составлением нормативов локального и регионального значения;

выполнением апробации нового метода по таксации древостоев;

получением моделей для определения морфолого-таксационных показателей насаждений;

разработкой методик классификации и отбора деревьев, а также рекомендаций к проведению рубок ухода для различных районах Сибири;

предложена схема организации хозяйства на основе микроструктурного анализа древостоев.

Методология и методы исследования. Применение методологического аппарата позволило изучить структурную организацию древостоя, и установить уровни связи между элементами и показателями организации и морфолого таксационными параметрами растущих деревьев и древостоев в статике и динамике. Решение проблемы изучения древостоев как системы имеет важное значение для теоретических положений и прикладных задач в области таксации и организации устойчивого лесопользования.

Диссертационная работа комплексно решает проблему оценки горизонтальной структуры древостоев на основе микроструктурного анализа, повышения продуктивности и устойчивости растущих деревьев и насаждений;

предлагается ряд новых теоретических и прикладных методов для таксации древостоев и оптимизации горизонтальной структуры. С учетом динамики роста древостоев установлено, что рубки ухода для сохранения устойчивости насаждений должны соответствовать «природному отпаду». Разработаны модели и нормативы для таксации растущих деревьев с учетом их социальных условий.

Предлагается система организации и ведения лесного хозяйства на основе микроструктурного подхода.

Положения, выносимые на защиту.

1. В системе древостой могут быть выделены следующие структурные элементы: естественные (биогруппы) и социальные (социальные группы).

2. При оценке структурной организации древостоя целесообразно учитывать социальные условия между растениями.

3. Исследования структурных особенностей на уровне растущего дерева позволяет выполнить количественную оптимизацию древостоя по числу стволов.

4. Метод многоугольной выборки, применяемый для таксации выделов, соответствует предлагаемому представлению о структурной организации древостоя.

5. Модели и нормативы для таксации растущих деревьев с учетом социального положения позволяют использовать их при изучении роста деревьев и назначении хозяйственных мероприятий в древостоях.

6. Организация и ведение устойчивого лесопользования на арендованных, небольших участках возможны на основе микроструктурного анализа древостоя.

Степень достоверности результатов подтверждается многолетними наблюдениями на постоянных пробных площадях (5-30 лет), достаточным и достоверным объемом исходных данных, которые были обработаны с применением методов математической статистики и использованием стандартных компьютерных программ, а также составленных алгоритмов обработки (расчет площадей роста, вычисление параметров метода многоугольной выборки).

В основу исследований и полученных результатов положен следующий объем экспериментального материала:

- 75 пробных площадей с картированием на них 18314 шт. деревьев;

Длительные наблюдения проводились на ряде координатных постоянных пробных площадях (ППП):

- сосновый древостой (1968, 1972, 1977, 1984, 1991, 1997 годы);

- 2 ППП в сосновых древостоях (1995/2005 годы);

- 3 ППП в пихтовых древостоях (1991/2005 годы);

- 11 ППП в сосновых древостоях (1973/1991 годы).

Временные координатные круговые площадки – 314 шт.

Модельные деревья – 596 шт.

У растущих деревьев были измерены и определены морфолого пространственные показатели.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научно практической конференции «Проблемы химико-лесного хозяйства» (Красноярск, 1994), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы химико лесного комплекса» (Красноярск, 1998,1999), Международной научно практической конференции «Химико-лесной комплекс – научное и кадровое обеспечение в ХХI веке. Проблемы и решения» (Красноярск, 2000), Региональной конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (2000, 2001, 2002), на Всероссийской конференции «Лесной и химический комплексы – проблемы и решения»

(Красноярск, 2001, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007), на Всероссийской научно практической конференции «Проблемы экологии и развития городов»

(Красноярск, 2001), на Международной научно-технической интернет конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2002, 2004), на Международной научно-технической Интернет конференции «Лесной комплекс:

состояние и перспективы развития» (Брянск, 2002, 2005), на Международной научно-студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс:

Биология» (Новосибирск, 2003, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Многолетние наблюдения в ООПТ. История, современное состояние, перспективы» (Красноярск, 2005), на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), на Международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006), на Международной научно технической конференции «Современные проблемы устойчивого управления лесами, инвентаризации и мониторинга лесов (Санкт-Петербург, 2006), на Международном научно-практическом интернет-семинаре «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири» (Томск, 2007, 2010), на Международной научно-технической Интернет-конференции «Леса России в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011), на Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. Содержание диссертационной работы и защищаемые положения изложены в 116 публикациях, в том числе в двух монографиях, 5 – учебных пособиях, 109 статьях, в том числе 19 по перечню ВАК.

Объект и предмет исследования. В качестве объекта исследований были взяты древостои светлохвойных (сосновые) и темнохвойных (пихтовые, кедровые) насаждений различной возрастной структуры и строения, разнообразные по полноте, горизонтальной структуре, условиям произрастания.

Сравнение таких насаждений указывает на принципиально различные условия их роста и развития.

Леса Сибирского региона характеризуются разнообразием возрастной структуры и воздействием целого комплекса экологических факторов. Всё это обуславливает формированию в сибирских лесах различных по структуре древостоев.

Предметом исследования являлась структура древостоя и организация хозяйства на базе микроструктурного анализа.

Личный вклад автора. Исходный материал, использованный в диссертационной работе, был собран лично автором, под его руководством или с его участием. Часть полевого материала была предоставлена сотрудниками кафедры лесной таксации, лесоустройства и геодезии СибГТУ. Обработка, анализ и выводы выполнены лично автором.

В сборе материала принимали участие студенты-дипломники, а также научные сотрудники и преподаватели кафедры лесной таксации, геодезии и лесоустройства (C.Л. Шевелев, В.В. Гончарук, А.С. Смольянов, Г.К. Субочев, Ю.В. Селиванов, В.И. Пчелинцев, С.Г. Подвербных) автор благодарит их за совместную работу.

Выражаю глубокую признательность В.В. Кузьмичеву, Г.К. Субочеву, А.С.

Смольянову, С.Л. Шевелеву за предоставление части первичного полевого материала и консультационную помощь в написании и обсуждении диссертации.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы (611 источников) и 8 приложений.

Работа изложена на 421 страницах, иллюстраций - 48, таблиц - 55.

1 Актуальность проблемы 1.1 История вопроса 1.1.1 Структура как понятие. Вопросы, связанные с изучением древостоев, постоянно находятся в поле зрения ученых. Выявление закономерностей, присущих тем или иным из лесных объектов, являются базой для проектирования хозяйственных мероприятий, решения экологических проблем.

В.Я. Каплунов [223], И.В. Карманова и др. [226], рассматривали понятие пространственной структуры с точки зрения различных подходов. Они отмечали разнообразие вкладываемого в это понятие смысла. Это и “неоднородность в пространстве (меньше во времени)” [223, с. 45] и “расчленения сообщества на какие-то морфологические части в пространстве (по вертикали и горизонтали) и их количественное соотношение” [226, с. 12]. С другой стороны, структура – это совокупность устойчивых связей объекта, обеспечивающих его целостность и тождественность самому себе.

Д.М. Шмивеля [226] указывал, что структура сообщества, прежде всего, связана с распределением фитомассы, и различал три компонента пространственной структуры, а именно:

а) вертикальную структуру, выражающуюся в ярусном сложении;

б) горизонтальную структуру, характеризующуюся распределением особей или их группировке на территории;

в) обилие каждого вида как синтез количества вида как синтез количества видов на единице площади, их покрытия, сухого веса надземной, части и площади оснований растений.

В.Ф. Лебков [262] под структурой понимал состав и пространственное расположение элементарных частей, на которые расчленяется древостой, и которые находят выражение в особенностях рядов распределения стволов по основным таксационным показателям.

В.В Плотников [330] указывал на то, что структура это совокупность пространственно-временных соотношений между составными частями или элементами объекта.

В.В. Мазинг [273, 274] отмечает диалектику термина “понятие структуры, который должен отображать наиболее существенное, инвариантное и упорядоченное в строении, в фазах развития, в отношениях и взаимодействиях изучаемых систем, которое все время развивается, расширяется и обогащается новым содержанием. Любой анализ структуры, претендующий на полноту охвата предмета, относителен, зависим от стадии развития науки и угла зрения исследователя” [273, с. 110].

Структурная организация древостоя характеризует вертикальное и горизонтальное размещение деревьев в пространстве. Но поскольку вертикальная структура зависит от расположения особей по вертикали, эту составляющую учитывают при оценке формы насаждений и размеров деревьев по высоте. В связи с этим наибольшее значение получило горизонтальное сложение деревьев в ценозе.

1.1.2 Структурная организация древостоя. Обзор вопроса структурной организации древостоя подробно рассмотрен нами в статьях [196, 110, 130, 131, 120]. Фитоценотическая схема изучения структурной организации насаждения, изображена на рисунке 1.1 (составлена на основе обзора).

В классической таксации выделяют основные объекты, которые описывают как при полевых работах, так и в камеральных условиях (рисунок 1.2).

Основоположником русской школы лесной таксации общепризнано считается профессор М.М. Орлов [315, с. 4], характеризуя понятие - таксация, он дает следующее определение: «изучает способы определения количества древесной массы деревьев и насаждений и изменения его во времени, или же лесная таксация - есть учения о материальной оценке леса в его частях и в целом». В данном контексте М.М. Орлов заложил структурную основу изучения лесов, как на уровне насаждения, так и его частей, в частности, на уровне дерева.

По мере развития таксации леса изменяется структурная схема объектов таксации. Н.В. Третьяков с соавторами [421] ввел новое понятие «элемент леса».

Это – простейшая форма леса, насаждение, в максимальной степени качественно однородное на современном этапе развития. Все возможные формы леса необходимо рассматривать как органические сочетания элементов леса. Ученые таксаторы уже на том историческом этапе отмечали пространственную значимость для однородной части насаждения.

«Под «территорией» элемента леса понимается все пространство в вертикальном и горизонтальном направлениях над земной и под земной поверхностях, занятое лесом, находящимся под его воздействием и, в свою очередь, оказывающее воздействие на рост и развитие леса» [421, с. 38]. При сочетании двух или более элементов леса разных пород или такого количества поколений одной и той же породы все эти элементы леса занимают одну общую для них территорию. Элемент леса представляет комплекс, органическое сочетание растительности и так называемых «условий местопроизрастания».

Самым важным для производства компонентом растительности является древостой элемента леса. Соответствующим образом поставленное исследование обнаруживает, что древостою элемента леса свойственна закономерная экологическая, биологическая и морфологическая структура» [421, с. 19].

Н. В. Третьяков и его ученики считали, что математический скелет древостоя элемента леса образуют кривые строения по таксационным показателям.

Советская лесная таксация изучала следующие лесные объекты [421 с. 27]:

а) отдельное древо и отдельную его часть;

б) совокупность отдельных деревьев;

в) совокупность «частей» отдельных деревьев;

г) элемент леса;

д) совокупность отдельных элементов леса;

ж) лесной массив.

На дореволюционном этапе развития основным объектом таксации являлся древесный ствол дерева. Разделение на срубленное и растущее не производилось, что характеризовало отдельное дерево только как элемент хозяйственного значения без биологической трактовки этого понятия таксации. В более поздних работах [18, 20] произошло разделение понятий на растущие деревья и срубленные деревья. В частности, Н.П. Анучин [18], обосновывая особенности таксации растущих деревьев, отмечал необходимость учитывать не только количественные, но и качественные различия объектов. «Изучение вопроса о свойствах ошибок показывает, что отдельные деревья и их совокупности являются резко различными объектами учета» [18, с.135]. На конкретных примерах автор показывает, что при учете отдельных деревьев нельзя допускать ошибок, которые компенсируются при таксации совокупностей. «Таким образом, лесная таксация как научная дисциплина должна располагать для таксации отдельных взятых деревьев и их частей методами точного учета» [18, с.135].

В статье «О теоретических основах лесной таксации» Н.П. Курбатский и Н.В. Семечкин [258] представили обзор истории лесной таксации. Авторы указывают, что неделимость элемента леса условна. Лесной биогеоценоз в некоторых случаях рассматривается в таксации и лесоводстве как совокупность биогрупп, которые соответствуют парцеллам в понимании некоторых геоботаников. Хотя биогруппа и сохраняет признаки леса, но, взятая вне связи с другими биогруппами, она не может считаться лесом, и в этом смысле элемент леса неделим.

Необходимо отметить, что лесная таксация развивалась преимущественно как прикладная наука, ограничиваясь лишь учетными работами. Поэтому биологические науки (фитоценология) развивались гораздо быстрее, чем таксация леса, поскольку исследовались растительные сообщества и процессы в горизонтальной связи друг с другом.

Т.А. Работнов [351] в учебнике «Фитоценология» отмечает, что фитоценозы могут быть расчленены на достаточно хорошо ограниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда во времени элементы структуры.

Элементарными единицами структуры являются ценоэлементы, яруса, микрогруппировки, синузии. Некоторые формы мозаичности образуют фитогенный тип. Связана такая форма с тем, что любая особь изменяет условия произрастания для растений, расположенных в непосредственной близости к ней, что ведет к созданию «ценоячеек» [346] – групп видов, способных произрастать вблизи друг друга.

Н.В. Дылис [192] различает три аспекта в организации биогеоценотических систем: структурно-физический, характеризующий пространственную группировку и размещение масс живых и косных тел;

функциональный, отражающий их взаимоотношение и работу;

и временной, фиксирующий динамику сложения и работы их. Все аспекты между собой органически связаны и в биогеноценотических системах и проявляются как разные стороны одного явления. В понимании автора пространственная структура биогеоценозов, или структурно-физический аспект их организации, наряду с функциональной структурой важный раздел исследований биогеноценотических систем.

Неравномерность в сложении растительности, её мозаичность влекут, в свою очередь, разнообразие в составе, структуре и свойствах других компонентов биогеоценоза: атмосферы (освещенность, влажность, движение), почвы (в смысле влажности, промерзания, и др.), животного мира, микроорганизмов, а также в характере материально-энергетического обмена между ними. Для отражения пестроты и мозаичности в пределах однородного экотопа Н.В. Дылис использовал понятие биогеноценотических парцелл. Это структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов, специфичной их связей и материально-энергетического обмена.

Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова [295] в словаре понятий и терминов современной фитоценологии отмечают наличие в фитоценозе функциональной структуры, основанной на взаимоотношениях растений.

В фитоценологии последовательно сменились две парадигмы-организмизма и континуума. В первой парадигме преувеличена роль взаимоотношений, эдификаторов, адаптации популяций, возможности построения естественной иерархической классификации [296]. Континуум – это свойство растительных сообществ переходить постепенно друг в друга. Вторая парадигма является научной основой изучения растительных сообществ.

В понимании исследователей единицей структуры биоценоза является мероценоз [285], образующий консорцию. Данное образование включает в себя отдельную особь или популяцию автотрофного растения и популяции видов, связанных с ним трофически и топически. Виды, входящие в консорцию, называются консортами, центральный вид – автотроф консортом – детерминантом.

В настоящее время при характеристиках биоценозов все чаще используют экосистемный подход [236, 375]. Такой взгляд на растительное сообщество сформировал лесную парадигму или (gар-прорыв) [335]. Основные её положения, по мнению авторов, заключаются в следующем:

а) вне зависимости от географического положения и флористического состава естественные леса имеют сходную мозаично-ярусную организацию;

б) элементы мозаично-ярусной структуры выделяются по скоплениям синхронно развивающихся популяционных локусов древесных видов. Скопления, в свою очередь, формируются в естественных лесах после нарушений, приводящих к образованию прорывов в сплошном пологе леса;

в) размеры прорыров (gaps, «окон») в пологе леса определяют видовой состав успешно возобновляющихся древесных видов и их количественные сочетания.

г) онтогенез древесных видов в лесных ценозах, включающий стадии молодости, зрелости, старения и смерти, определяет популяционную жизнь видов, Элементы структуры Фитоценоз ( Т.А. Работнов) [351] Вертикальные Горизонтальные Временные структурные структурные структурные единицы единицы единицы Элементарные единицы структуры (ценоэлементы, яруса, микрогруппировки, синузии) Аспекты Биогеоценотическая структура организации (Н.В. Дылис) [192] Структурно- Функциональная Временная физическая Мозаичность структуры Биогеоценотическая парцелла (Н.В. Дылис) [192] Лесные парадигмы: Функциональная структура организмизм (Б.М. Миркин, Г.С.

Розенберг, Л.Г.

Наумова) [295] континуум Экосистемный подход (О.В.

Gap - прорыв Смирнова и др) [392] Эффект взаимодействия (А.И. Бузыкин и др.) [39] Оценка размещения особей Схема горизонтальной структуры (А.А. Маслов) Анализ горизонтальной структуры [287] Фактор роста, питания, конкуренции и среды (А.П.

Растущее дерево – элемент пространства [208, 428] Тябера, П.П. Изюмский и др.) Моделирование роста особей Имитация роста деревьев [557] (J.-E. Opiee, I.E. Bella и др.) Лес – «подземно-сомкнутая»

Микроэкосистемный анализ структуры [375] дендроэкосистема (Н.С. Санникова, Е.И.

Локосова) Устойчивость и биоразнообразие лесных Структурное биоразнообразие экосистем [209, 459] лесных сообществ (С.В. Ильчуков, А.И. Широков) Рисунок 1.1 - Фитоценотическая схема структурно-таксационной организации древостоя Таксация леса Насаждение (М.М. Орлов) Структурная схема Древостой Деревья изучения лесов Однородная структурная единица Элементы леса (Н.В. Третьяков) Объекты таксации леса по Н.В. Третьякову Лесной Совокупность Элемент Совокупность Отдельное Совокупность отдельных отдельных дерево «частей»

массив леса элементов отдельных деревьев леса деревьев Количественные и качественные различия объектов срубленное (Н.П. Анучин) растущее Рисунок 1.2 – Объекты таксации леса подчиненных синузий автотрофов и в некоторой степени популяционную жизнь гетеротрофов;

д) устойчивое существование лесного массива возможно лишь при условии закономерного сочетания элементов мозаично-ярусной структуры, находящихся на разных стадиях развития.

В обзоре [335] отражены взгляды различных исследователей на мозаичную структуру. В возобновлении леса выделены три основные стадии цикла, последовательно сменяющих друг друга: фаза «окна» или прогалины (gар-phase), которая образуется в результате вывала одного дерева или группы деревьев;

фаза построения (building-phase), на которой господствует молодое поколение древесных видов;

фаза зрелости (maturity-phase), образованная взрослыми деревьями. Лес рассматривается как пространственная мозаика пятен, находящихся на разных этапах развития и изменяющихся во времени в результате динамических процессов. К важнейшим параметрам, характеризующим режимы нарушений, относятся: пространственное распределение окон (gaps), частота их появления, площади и размеры окон и др. Крайним членом в иерархии мозаик, рассматриваемых в новой лесной парадигме, является мозаика, связанная с падением одного дерева (внутри оконная, или внутри парцеллярная мозаика). В идеале окно, образованное вывалом одного дерева, имеет гантелеобразную форму с тремя основными зонами биологического влияния. Первая зона расположена вокруг основания дерева и характеризуется максимальным нарушением почвы. В результате вывала образуется почвенный ком и западина. Вторая зона расположена вокруг упавшего ствола и характеризуется минимальным нарушением подпологовой растительности и почвы. Третью зону составляет упавшая крона, которая производит сильное нарушение растительности. Размеры окна существенно зависят от размеров дерева и его окружения. Gap – парадигма меняет по мнению авторов представление о ценозе как однородной (гомогенной) системе на понятие гетерогенное, организованное популяционной жизнью древесных эдификаторов.

Дальнейшие исследования были направлены на обнаружение эффекта взаимодействия в ценозах. Учёные Института леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО РАН при анализе взаимодействий в древостоях сделали следующие выводы [38, 39]:

а) размещение деревьев по площади, естественно формирующихся древостоев представляет собой нерегулярную макроструктуру из множества индивидуальных микрообразований, варьирующих по размерам и форме;

б) в расположении деревьев отсутствует регулярная макроструктура в горизонтальном строении древостоев;

в) с возрастом древостоя распределение оснований ствола по площади, каждое в молодняках является групповым, все более приближается к случайному типу. За время формирования древостоя зависимость вероятности выживания дерева от расстояния от него до ближайших соседей или густоты окружения несущественна;

г) средние размеры деревьев в пределах микрообразований, слабо варьируются в зависимости от того, находятся ли соседние деревья на расстоянии ближе или дальше среднего расстояния между ними, то есть в микросгущениях или микроразрежениях;

д) экологическое взаимодействие деревьев в биогеоценозе ярче проявляется в типе горизонтальной структуры древостоя, чем во взаимном расположении деревьев, различающихся размерами.

По нашему мнению, такие выводы можно объяснить выраженным «социальным» фактором, то есть адаптационные функции в ценозах максимальны.

Следует отметить, что геоботаники изучают фитоценозы сверху вниз от целого к части. Так А.А. Маслов [282] при исследовании горизонтальной структуры лесных массивов разработал «схему анализа горизонтальной структуры фитоценоза» [282, с. 13]. Вначале в каждом сообществе определялся характер размещения всех видов. При неслучайном размещении большинства видов переходили к анализу многовидовых мозаик. Для этого, прежде всего, определяют средние размеры элементов многовидовых мозаик, фактически выявляя, таким образом, масштабы (уровни) внутриценотической неоднородности. В дальнейшем на каждом из уровней выделяют группы сопряжённых видов, определяющие «лицо» мозаик, и выделяют факторы мозаичности - экологические и фитоценотические.

Возвращаясь к теме таксации растущего дерева, необходимо учитывать биологическую составляющую этого вопроса. В таком понимании растущее дерево – это не только единица таксационного учета, но и элементарный объект биоценоза. Поэтому в таксации леса, в отличие от геоботаников, взгляд на фитоценоз исходит от частного к общему, от дерева к древостою. Растущее дерево в ценозе – наряду с самостоятельным объектом оценки, ещё и то пространство, которое оно занимает как фактор роста (площадь роста), питания (площадь питания);

конкуренции (индексы конкуренции) и среды (коэффициенты влажности, света, температуры). Такой взгляд на древостой и деревья в нём поддерживают целый ряд ученых [427, 251, 208, 507, 536, 512, 321], в том числе и сам автор [56, 58, 59, 63, 64, 65, 72, 358, 73, 77, 89, 91, 103, 104]. Основным методом оценки роста деревьев стал метод регрессионного моделирования.

Сущность микроэкосистемного подхода заключается в математико статистическом анализе сопряженных изменений параметров структуры и функций тех или иных компонентов ценоэкосистемы в зависимости от хорологических измерений параметров структуры и функций древостоя – эдификатора в пределах одного биогеоценоза [372, 374]. Данный подход выявил ведущую системообразующую роль корневой конкуренции древостоя – эдификатора в формировании фитосреды и функций подроста и других компонентов лесных ценоэкосистем. Авторы приходят к выводу, что лес – это «подземно-сомкнутая» дендроэкосистема, организованная, прежде всего корневая конкуренция древостоя.

Исследования мозаичности фитоценозов продолжаются особенно в связи с измерением структурного биоразнообразия и устойчивости лесных экосистем [209, 459]. А.З. Швиденко [455], указывая на современные проблемы лесной таксации, отмечает, что лес, как и все объекты таксации, представляет собой сложную нечёткую (слабо организованную) открытую динамическую систему образованную сложным переплетением стохастических процессов разной скорости и характеристических времён. Основой описания должен стать экосистемно-ландшафтный подход. В обзорной статье автор касается и проблем моделирования, в том числе и использования gар-моделей, не видя возможности их применения из-за многочисленных и подробных данных [455].

Таким образом, оценка ростовых процессов на уровне растущего дерева с использованием промежуточных структур о непрерывности древостоя является исторически обоснованной и научно оправданной. Изучение размерных процессов на уровне растущего дерева расширит понятийный аппарат ценотических исследований, и позволит получить новые закономерности.

1.2 Современное состояние проблемы Мозаичность лесов и её значение в формировании и сохранении биологического разнообразия является важной составляющей. Горизонтальная структура лесных экосистем определяет как условия роста будущего древостоя (подроста), так и влияет на ход роста ценоза и растущих деревьев.

Одной из основ лесоуправления в РФ является соблюдение экологических требований. «Концепция устойчивого развития лесов России» и «Концепция развития лесного хозяйства на период 2003-2010 г» предполагают решение целого комплекса задач. Важной составляющей документа является сохранение биологического разнообразия. Существует конкретная программа действия по изучению биологического разнообразия России [1,2]. Программа состоит из четырёх взаимосвязанных блоков: научно-методологическая основа;

организация учёта и инвентаризации;

основные направления совершенствования лесного хозяйства, обеспечивающие сохранение и воспроизводство биологического разнообразия, и устойчивое развитие;

образование и воспитание. Для решения данных задач необходимы новые подходы к лесоуправлению. Таким подходом может стать экосистемный подход, который обсуждается в научной литературе более 10 лет (А.П. Абаимов, М.А. Сафронов (1997) [12];

Е.П. Смолоногов (1999) [394];

M.J. Lexer (2000) [533];

Pelc Frantisek (2001) [560];

Zhen Jinming (2002) [610] и др).

Экосистемный подход базируется на организации региональных и межрегиональных систем мониторинга. Основой наблюдения за биологическим разнообразием является популяционно-ландшафтный метод в сочетании с фитоиндикацией (Е.А. Ваганов, Ф.И. Плешиков (1998) [48];

В.А. Соколов, И.В.

Семечкин, С.К Фарбер, Р.А. Зиганшин (1998) [396];

С.К Фарбер [440];

С.И.

Cмирнов (2002) [393], а также разработка нормативных документов [9, 10]).

Реализация концепции устойчивого управления лесами с сохранением биологического разнообразия возможна с использованием добровольной лесной сертификации (Nickolas R. Brown, Reed F. Noss, David D. Diamond, Mariah N.

Myers [481]);

рассмотрения методологических аспектов (О.В. Бедновой [28], А.И.

Широков [459]);

изучения на уровне пилот-проектов (Esson Lena Gustafsson [506]);

разработки специальных индексов и классификаций (Lahde Erkki (1999) [530], Т.А. Романова [355], J. Stephen Brewer [478], L. Barabesi, L. Fattorini [473]);

оценки взаимосвязи фундаментальных свойств устойчивости и биоразнообразия экосистем с их «эргодичностью» (Г.П. Карев [225]);

оценки предельного поведения в динамике растительных сообществ (М.Ю. Гуревич [181]);

обоснования границ таксационных выделов (А.А Кулешис [256]);

определения экологической энтропии [607];

стандартизации понятий устойчивость и состояние экосистем (А.А. Рожков [356]).

Наиболее эффективным способом сбора информации о лесе является система пробных площадей [522, 502, 503, 597, 543]. Лесные программы ряда стран мира предусматривают создание и разработку базы данных, включающей историческую и индивидуальную информацию о деревьях [587].

В настоящее время идёт процесс создания новой системы лесоуправления.

Основной задачей, которой является сохранение экологических функций лесов.

Для решения поставленных вопросов предлагается использовать комплекс различных подходов: ландшафтный, сертификационный, генетический, оценочный разнообразия, непрерывной инвентаризации, информационный (создание базы данных). Все они имеют право на существование только при комплексном и едином применении. Система лесоуправления в настоящее время помимо задачи повышения продуктивности лесов направлено на устойчивость и сохранение биоразнообразия экосистем.

1.3 Микроэкосистемный анализ структуры насаждений Основной единицей лесоуправления является насаждение таксационного выдела, который отражает однородную совокупность (ценоз или древостой).

Изучение особенностей роста дифференциации деревьев, строения и формирования древостоев создало самостоятельную науку – морфологию леса [397]. Эта наука базируется на количественных методах исследований. Главной научной целью лесной морфологии является разработка методов оценки свойств и признаков растений и их пространственных группировок, а ближайшая задача – выявление особенностей образования и динамики структур наблюдаемых объектов для разработки мероприятий по их изучению, созданию и формированию.

В последние годы получил распространение микроэкосистемный анализ структуры и функций ценопопуляций древесных растений. Такой подход характеризуется высокой экологической информативностью, намного превышающей возможности традиционных методов, открывая путь к синтезу популяционной экологии и биогеоценологии (Н.С. Санникова [372], Y. Bastien [474], A. Pommerening, P. Biber, D. Stoyan, H. Pretzsh [561]). Одной из базовых основ микроэкосистемного подхода является изучение горизонтальной структуры древостоев. Структура древостоев описывает пространственное размещение деревьев по площади древостоя [504]. Типизация структуры позволяет моделировать условия роста, способствует устойчивому лесоуправлению и принятию решений о необходимости проведения различных лесоводственных мероприятий [544, 485]. Ряд исследователей отмечают роль структуры насаждений в сосуществовании древесных пород Ценотическая [527].

напряженность, создаваемая древостоем, играет весьма существенную роль в формировании сообщества. В наибольшей мере она определяет само развитие древостоя. В условиях ценотической напряженности формируется напочвенный покров и происходит возобновление – процесс, который связан с состоянием напочвенного покрова, в определённой мере опосредующих влияние древесного яруса и подроста [199, 362]. При количественном описании структуры лесного древостоя предлагаются различные пространственные и непространственные индексы [525, 516, 584, 608]. Пространственное распределение растений каждого вида и популяции в целом было разным на стадиях их развития. Эти отличия были тесно связаны с биологическими и экологическими особенностями вида, но размер деревьев имел при этом решающее значение (S. Zhiyao, W. Darong, C.

Beiguang [581], James M. Dyer [495], О.В Смирнова, М.В. Бобровский [392], Y. Xin – bing, Q. Yi-ming, Liu Cheng – xiang [603], В.В. Кузьмичёв, О.П. Секретенко [253]). Ряд исследователей предлагают учитывать тенденцию к биогрупповому расположению древостоев для изучения влияния антропогенного фактора [169] или проведении рубок ухода [272]. Некоторые ученые отмечают наличие автоволн, вызываемых в условиях роста наличием процессов конкуренции, запаздывания и диффузии (С.В Токмаков, Ф.И Плешиков, К.К. Джанеитов [418], Е.С. Мельников [290]).

Таким образом, применительно к ценозам может быть использован микроэкосистемный подход, основой которого является изучение горизонтальной структуры древостоев. Типизация структуры позволит смоделировать оптимальные условия роста и разработать эффективную систему таксационно лесоводственных мероприятий.

1.4 Пространственная организация насаждений и методы её определения Изучение пространственной организации древостоя необходимо для установления закономерностей во взаимодействии между деревьями и оценки уровня влияния на рост особей. Пространственный анализ основан на географической локализации и морфологических характеристиках [589].

П.Я. Грабарник [174] указывал на значимость пространственных взаимоотношений между деревьями на процесс развития и функционирования древостоя. В настоящее время различают три основных типа размещения [175]:

случайное, равномерное, групповое. При случайном размещении растения располагаются, независимо друг от друга. Этому типу размещения соответствует распределение Пауссона. Равномерный тип размещения достоверно аппраксимируется биномиальным распределением, для которого значение среднего равно дисперсии. Групповой тип в большей степени соответствует отрицательному биномиальному распределению, которое характеризуется средним числом деревьев большим, чем дисперсия [176]. С возрастом древостои от группового размещения по площади в молодняках постепенно приближаются к случайному типу [175]. Китайские исследователи, изучая размещение березы разного возраста и условий местопроизрастания, установили характерность группового размещения для деревьев высокого возраста, произрастающих на влажных и холодных склонах [605].

Сравнение распределений и анализ минимальных расстояний между деревьями, по мнению В.С. Ипатова и Т.Н. Тарховой [211], показывает, что на более поздних этапах развития древостоя происходит перестройка групп;

изреживание идет главным образом внутри групп в зонах повышенной плотности, что ведет к возникновению новых групп деревьев. Некоторые авторы отмечают переход от группового размещения к равномерному типу [523, 477].

Для оценки пространственного строения учитывают разнообразные показатели (S. Condes, J. Martinez-Millan [486], K.V. Gadow, G.Y. Hvi, M. Albert [502, 503], V. Puhek [562], O. Aguirre и др. [467]). Коэффициент дисперсии имеет ограниченное применение в случае наличия скоплений (групповой тип размещения), площадь которых больше площади для изучения распределений [175, 249]. Упрощение подсчета числа деревьев на пробных площадках определенной величины привело к созданию метода нулевых площадок, когда указывается только облесена площадка или нет [487].

С целью изучения распределения морфологических признаков в пространстве и изучения их роли мспользуют данные пробных площадей применительно как к древостоям, так и растущим деревьям [577, 308, 559, 360, 49, 275, 232, 603, 520, 489, 534, 539, 576, 173, 200, 569, 511, 484, 286].

При описании размещения растений применяют различные виды распределений [570, 575, 287, 518, 562, 514, 163, 160, 45, 477, 519, 377, 326, 338, 580, 289, 443].

Влияние горизонтальной структуры проявляется в целом комплексе процессов, которые могут быть использованы для создания таблицы соответствия древесных пород определённым условиям (M.A. Eberhard, Hans-Gerhard [496]);

оценки динамики внутривидовых и межвидовых взаимодействий в ценозе (О.П.

Секретенко [378]);

прогноза динамики состава лесных сообществ (M.R. Fulton, P.A. Harcombe [501]);

определения формы связей «обилие – занятая территория» в данном типе растительности (R.F. Daniel., R.M. Brad J., L. Brendan [488]);

использования выборочной системы рубок леса на базе современных технологий (Ю.А. Паутов, С.В. Ильчуков [320]);

разработки моделей (J. Mateu, J.L. Uso, F.

Montes [546];

L.E. Flrelich и другие [499]);

изучения закономерностей сосуществования хвойных и лиственных деревьев (H. Tsutom, F.Koichiro [588]);

определения и сохранения биологического разнообразия (F.Steven K., R.Peter B., F.Lee E. [579];

Wang-Zheng-Quan, Wang Qing-Cheng, Li Ha-Bin [592]);

установления роли пространственно-временной изменчивости в распространении ветром семян (N. Ran, S. Vriel N., I. Noy-Meinr, S. Gabriel [563]);

определения влияния отдельных деревьев на толщину гумусового слоя (K.Timo, L.Tapio [528]);

определения пространственной связи между породами или размерами деревьев (Szwagrzyk J., Szewczyk J., Bodziarczyk J. [583];

H. Gilles, D. Mario [513];

M.

Nystrom, T.V. Thomas [545];

L.R. Little [538]);

оценки качественного состояния древесных стволов (L. Moberg [547]);

изучения процессов изреживания лесных культур (И.В. Шутов [460];

формирования лесных прогалин (Hector Ricardo Gray [505]);

изучения мозаичности лесных массивов (В.Э. Смирнов и др. [391];

Dai Nagamatis, Joshihiko Hicabuki, Jukira Mochida [553]).

Внутривидовая конкуренция оказывает влияние на физиологические процессы хвойных древесных растений [292].

В целом, по мнению ряда исследователей, процессы роста тесно связаны в насаждениях с взаимодействием соседних деревьев, а процессы возобновления и отмирания определяются комплексом факторов, действующих в различных пространственных и временных направлениях. Пространственная структура оказывает влияние не только на формирование насаждений, но и процессы роста.

1.5 Конкурентные взаимоотношения в древостоях Первые модели имитации роста деревьев появились в 1960-1970 годах в результате исследования учёных, работающих в университетах Западной Европы и Америки (США и Канады) [510, 466, 548, 541]. Имитационные модели, учитывающие размещение деревьев, имеют преимущества перед традиционными таблицами хода роста «гибким» подходом к ростовым процессам, основанным на пространственной неоднородности деревьев и учётом размеров «соседей». В основе создания этих моделей лежит целый ряд методов количественного определения конкурентного давления на отдельные деревья в древостое.

Некоторые авторы [557] предлагают классифицировать показатели, которые учитывают пространственную неоднородность размещения растущих деревьев, на следующие категории:

а) коэффициенты, измеряющие количество перекрытий гипотетических «зон влияния» между соседними деревьями (J.D. Arney [470];

Monserud R.A., A.R.

Ek [548];

C.J. Lorimer [541];

Л.А. Пегов [321, 322];

К.Т. Тулуус и др. [424];

[573];

[494];

б) полигоны роста, измеряющие площадь, потенциально находящуюся в распоряжении каждого дерева (K. Stehr [578], B. Schultz [572], G.S. Brown [480], R.G. Adlard [466], А.П. Тябера [427], В.Ф. Лебков [260], J. Weihe [594];

Wang Zhengquan, Wu Congsheng, Wang Junbang [591];

P.J Radtke, J.A Westfall., H.E.

Burkhart [565]);

в) коэффициенты, включающие относительные диаметры и расстояния между конкурентами и деревом, испытывающим влияние (И.И. Аюпов, В.М.Соловьев [22];

А.Г. Шавнин [450];

J-E. Opiee [557];

F.A. Heggi [512];

R.F.

Daniels [488];

Р.А. Юкнис [463];

Zhan Bu-qing [609];

C. Opio, N. Jacob, D.

Coopersmith [558];

M.-A. Moravie., M. Durand, F. Houllier [550];

Liv Jiand, Hong Wei, Wu Cheng-Zhen, He Dong-jin, Bi Xiao-li, Yan Shu-jun [540];

С.М. Синькевич [388];

Jiri Dole [и другие] [492];

Zhang Ze-Pu, Fang Jing-Yun, Kan Mahoto [611];

Ding Zhong-jiang, Xiao Chun-wang, Wu Yin-jian, Wang Chao-ran, Wang Cheng-lu [491];

Richardson B, KimbeMey M. O., Ray J. W., Goher G. W. [567];

Pelc, [574];

M.

Bachmann [472];

В.Г. Суховольский [401];

Н.С. Санникова [373];

Alvarez Taboada M.F., Barrio Anta M., Gorgoso Valela J., Alvares Gonzales J.G. [469];

C.W. Woodall, C.E. Fiedler, K.S. Milner [599];

А.Г. Савченко [367, 368];

Caham C.D. [483], Suzanne W Simard., Donald L Sachs [574]).

Все вышеперечисленные показатели взаимосвязаны друг с другом [541], несмотря на разницу в методах расчёта. Различия коэффициента детерминации между темпом роста и показателями конкуренции с использованием различных методов меняются в пределах 2-5%. Поэтому при использовании того или иного метода оценки и имитации ростовых процессов надо исходить их тех задач, которые стоят перед исследователем. При планировании хозяйственных мероприятий необходимо выбирать нетрудоёмкие методы сбора полевого материала. В случае научных исследований максимально учитывать все особенности роста деревьев (классы крон, диаметры, высоты, расстояния между деревьями, «зоны влияния», асиммитричность кроны и её длину и т.д.), чтобы затем наиболее адекватно имитировать процессы роста и отпада в ценозе.

Наиболее простым методом оценки конкуренции между деревьями является плотность стояния деревьев [451]. Эта величина характеризуется числом индивидов, окружающих каждую особь на круговой площади постоянного радиуса (В.В. Плотников [327, 328, 329, 330];

М.Д. Мерзленко [291], И.А.

Гагошидзе [164];

В.П. Кравченко [241];

[437]). Авторами было установлено, что связь приростов стволов по диаметру и высоте с плотностью имеет тесную, близкую и прямолинейную зависимость. Wu Chengzhen [600] указывал, что эффект конкуренции проявляется в тесной взаимосвязи таксационно морфологических признаков и популяционной плотности. A. Bruchwald [482] выделил четыре степени плотности стояния деревьев: максимальная, оптимальная, критическая и катастрофическая. Количественно плотность определяется как частное от деления фактического числа деревьев к максимально возможному количеству. Основанием для их выделения является характер процессов, происходящих в насаждении.

В результате уровень конкуренции для данного условного дерева обуславливается: плотностью соседних деревьев и количественными параметрами соседних деревьев. Существуют разнообразные виды конкуренции. Различают световую и корневую конкуренцию [251]. Поскольку разделить их практически невозможно, оценка конкуренции ведётся на гипотетическом уровне. Для предположительного расчёта корневой конкуренции использовали функцию степени перекрытия центрального дерева зонами влияния «соседей». Рядом исследователей установлено срастание корней сосны между собой [219, 220, 221, 222, 279, 24]. Чаще всего срастание наблюдается у деревьев быстрого развития.

Это указывает на биологическую сложность влияния деревьев друг на друга.

Отмечается, что корни выходят за границу проекции кроны на расстояние более двух радиусов кроны. Для случаев преобладания световой конкуренции (молодняки, приспевающие) разработаны модели взаимодействия крон, где вычислялись углы дуг окружности кроны (в долях от 360°) для мест соприкосновения с кронами соседних деревьев. Л.А. Пегов [321, 322] оценивал процент приходящей к каждой кроне ФАР, с учётом перекрытия её кронами соседних деревьев, для моделирования самоизреживания древостоя и изменения размеров дерева в процессе роста.

Как было сказано выше, уровень корреляции во многом определяется количественными параметрами соседних деревьев. Для расчёта индекса конкуренции в практических целях используют отношение суммы диаметров ближайших конкурентов к диаметру, испытывающего влияния дерева. Этот коэффициент может быть быстро рассчитан в полевых условиях и не требует картирования положений стволов. F.A. Heggi [512] использовал показатель конкуренции, учитывающий расстояние и диаметр, для моделирования роста деревьев. Этот индекс оказался предпочтительней «зон влияния» [541] в связи с простотой расчётов и тесной взаимосвязью прироста с коэффициентом. F.A.

Heggi определил конкурентов как все деревья внутри круга радиусом 3,05 м.

вокруг выбранного дерева. R.F. Daniels [488] отмечал, что фиксированный радиус вокруг центрального дерева не позволяет учитывать процесс отпада и роста деревьев второго яруса. Это приводит к недооценке конкуренции в перестойных древостоях. Р.А. Юкнис [463] анализируя различные коэффициенты конкуренции, пришёл к выводу, что наилучшим является индекс, учитывающий не диаметр, а площадь сечения деревьев. При этом размер описанного круга вокруг центрального дерева подбирался по тесноте связи размера площадки с приростом деревьев-соседей.

Показатели конкуренции, учитывающие диаметр-расстояние, не позволяют объяснять изменения значений индексов с течением времени, так как, число стволов на единице площади уменьшается, а расстояние между деревьями увеличивается (C.G. Lorimer [541]). Автор установил, что корреляция между индексом и приростом оптимальна в широких пределах радиусов конкуренции и что включение расстояний между деревьями имеет небольшое значение, несмотря на значительную изменчивость уровня густоты, вокруг отдельных деревьев. Он предложил свой вариант расчёта индекса конкуренции, видоизменив формулу F.A. Heggi [512] сделал показатель конкуренции зависимым только от изменений пространственной мозаичности размещения деревьев и независимым для возраста. На уровне растущего дерева такая нормировка означает, что в древостое, где деревья растут с разной скоростью, показатель конкуренции выбранного дерева будет по-прежнему подвергаться небольшому изменению, если темп роста дерева, испытывающего конкуренцию, близок к средним темпам роста его конкурентов.

В теории конкурентных взаимоотношений просматриваются следующие положения: конкуренция между деревьями видов с разными биологическими и экологическими особенностями зависит от факторов окружающей среды и не является постоянным признаком вида (Sang Wei-Guo [571]);

предельные линии древостоя можно использовать для оценки состояния (Г.Б. Кофман, М.Ю.

Гуревич [240]);

использования биологических полей для изучения биологических и хозяйственных процессов (И.С. Марченко [281], А.М. Крышень [244], Д.Г.

Орешкин [314], Ю.И. Самойлов [369];

В.С. Ипатов, Л.А. Кирикова [213]);

роли полога в конкуренции (Larocque Guy R [531];

А.Т. Загидуллина [197];

G.G. Wang, J. Su, J.R. Wang [590];

Dravo F., Hann D.W., Maguire D [493]);

влияния надземной конкуренции в приживаемости сеянцев (S.L. Lewis, E.V.J. Tanner [532]);

оценки плотности в выживании деревьев (Fangliang He, R.P. Duncan [497];

Wang Zhend и др. [592]);

построении моделей роста (В.К. Мацкявичюс [288];

В.В Quan Галицкий [166];

Feng Lei, Hong Wei, Wu Cheng-zhen, Lan Bin [498];

U. Berger, H.

Hildenbrandt [476];

Shouzheng Tang, Du Jishan [585];

R.J. Norby [и другие] [556];

С.В. Токмаков [419];

Jari Hynynen, Risto Ojansoo [517];

Jinhui Ning и др. [555];

Wu Gong-sheng, Wang Zhengquan [601];

Lin Cheng-lai, Hong Wei, Wu Cheng-Zhen, He Dong-jin, Lan Bin [537];

I-F Dhoti [490]);

конкуренция со стороны более крупных конкурентов приводит к снижению доли массы ветвей (P.F. Newton, P.A. Jolliffe [554]).

Из последних научных публикаций следует отметить монографию В.А.

Усольцева [432], который изучил влияние конкуренции на фитомассу деревьев сосны.

Из ряда применяемых методов оценки конкуренции используют: индексы «фитогенных полей»;

площади роста, питания;

коэффициенты конкуренции, показатели плотности стояния деревьев. Наибольшее распространение получили индексы конкуренции, требующие минимальных математических расчетов.


1.6 Горизонтальная структура полога древостоев Структура полога влияет на внутренние взаимодействия в древостое.

Значение кронового пространства многообразно и функционально: распределение деревьев в пределах элемента мозаики (окна) определяется световым режимом (Н.А. Леонова [268]);

с точки зрения ценозной напряженности наиболее информативным показателем является объем кроны (А.Т. Загидуллина., М.Ю.

Тиходеева [198]);

роли просветов лесного полога в эффективности возобновления (Hammond D.S., Brown V.K., Zagt R. [508];

Michael Battaglia и др [475]);

крона деревьев в лесу в основном развивается в направлении, противоположном от места нахождения главного дерева – конкурента, что сводит к минимуму отрицательный эффект перекрывания крон (J. Brisson [479];

Annika. Frech и др.

[500]);

просветы в пологе оказывают основную роль в снижении видового разнообразия деревьев в тропических лесах (S.P. Hubbell [и другие] [515];

C.R.

Webster, C.G. Lorimer [593];

Д.Г. Орешкин [312];

Hector Ricardo Grau [505]);

основной причиной формирования просветов в пологе является старение деревьев и снижение их способности к противостоянию неблагоприятным условиям среды (Xian Junren [602];

Li Gvicai, He Yongtao, Han Xingguo [535];

Liu Jinfu, Hong Wei, Chen Qinglin [539]);

изменчивость особенностей лесного полога объясняет свыше 50 % варьирования проективного покрытия кустарникового яруса и около 50 % изменчивости растения – доминантна (D. Mc. Kenzie, C.B. Halpern., B. Nelson, C.R. Nelson [524]);

влияния размеров крон на процессы роста лесных культур (Yan-Yuxin, Wang Jin-feng, Yan Tong-hui, Wang Ying, Zhang Shi-ling, Li Bao-hui [604]);

воздействия на размерные показатели компонентов насаждений (М.В.

Ермохин, А.В. Судник [206];

W.T. Rankin, Elliot. J. Tramer [564]);

моделирования различных процессов (Wei Qiong, Jiang Xiangning [595];

Luo Chuan-Wen [542]).

Многочисленные исследователи констатируют факт влияния горизонтальной структуры полога на процессы возобновления, на сохранение видового разнообразия лесов, интенсивность роста, перехват осадков, освещённость и т. д.

1.7 Мозаичность насаждений В связи с переходом к концепции устойчивого управления лесами должны изменяться и теоретические подходы к структурной организации древостоя. На повестке дня стоят задачи изучения структурных элементов древостоя с точки зрения повышения устойчивости экосистем.

Понятие система рассматривается рядом авторов [34, 228, 297, 299, 462]. В «Концепции устойчивого управления лесами Российской Федерации» перед лесоустройством совместно с научно-исследовательскими организациями поставлена задача определить перечень дополнительных показателей и способов их управления для контроля за устойчивым развитием и сохранением биологического разнообразия на всех уровнях управления лесами [1,2,3].

Структурная организация древостоя, безусловно, является одним из элементов устойчивого состояния экосистем. К сожалению, в лесоводстве и в таксации леса перечень показателей, характеризующих древостой, достаточно ограничен. К ним относится форма (простая и сложная), состав (чистые и смешанные), возраст (одновозрастные, разновозрастные) и ряд других. Данное ограничение сдерживает развитие методов, описывающих мозаичность лесов.

Мозаичность растительных сообществ является общепринятым фактом [157, 192, 212, 237, 274, 296, 330, 389, 159, 344]. «Мозаичность присуща всем без исключения сообществам, даже таким, которые представлены одновидовыми популяциями …» [465, с. 12]. А.А. Маслов [282] вслед за С. Раушертом [566] считает, что неравномерность распределения отдельных видов следует считать несущественной для мозаичности всего сообщества, если эти виды не образуют закономерных сочетаний. В последние годы при изучении мозаичности преобладает многоуровневый подход [282] с соблюдением принципа континуума, но выделением интервалов [596]:

а) масштаб, соответствующий размерам одиночного неподвижного организма (индивидуума);

б) масштаб локального пятна, занятого многими индивидуумами одного или нескольких видов;

в) масштаб участка, достаточно большого для того, чтобы включать в себя много локальных пятен или популяций, происхождение которых связано с расселением;

г) масштаб пространства, достаточно большого для того, чтобы включать в себя систему, в значительной степени закрытую как для иммиграции, так и для эмиграции;

д) масштаб биогеографический, включающий разные климаты.

Выполненный обзор позволяет констатировать существование разнообразных подходов изучения структурной организации древостоев.

2 Методы исследования структурной организации древостоев 2.1 Лесорастительное районирование Важной характеристикой качества условий местопроизрастания является совокупность природных факторов. Подробный анализ лесорастительных условий представлен для районов расположения постоянных пробных площадей:

Новосибирская область (Среднеобские боры);

Красноярский край (среднетаежные сосняки Нижне - Енисейского лесничества, смешанные пихтовые насаждения Большемуртинского лесничества, чистые сосновые древостои Караульного лесничества СибГТУ, сосняки заповедника «Столбы»);

Хакасская автономная республика (кедровые насаждения Абазинского лесничества).

Для материалов, собранных с круговых площадок, модельных деревьев приводятся данные только о таксационных характеристиках древостоев. Районы исследований включали в себя: Карымское, Газимур-Заводское лесничества (Читинская область);

Шарыповское, Казачинское, Абанское, Боготольское, Пировское лесничества (Красноярский край);

Ленское лесничество (Якутская АО).

Согласно лесорастительному районированию (пр. Минсельхоза РФ от февраля 2009 г. №37 [6]) территория исследований соответствовала следующим зонам и районам (таблица 2.1).

Таблица 2.1 – Перечень лесорастительных зон и районов исследований Но- Лесорастительные зоны Состав лесорастительных зон по мер и районы входящим в них лесным районам Таежная зона Западно-Сибирский Енисейский район равнинный таежный (Красноярский край) район Приангарский район Абанский, Казачинский районы (Красноярский край) Восточно-Сибирский Ленский район таежный мерзлотный (Республика Саха) район Лесостепная зона Западно-Сибирский Сузунский район подтаежно-лесостепной (Новосибирская область) район Среднесибирский Боготольский, Большемуртинский, подтаежно-лесостепной Емельяновский, Пировский, район Шарыповский районы (Красноярский край) Забайкальский Газимур-Заводский район лесостепной район (Читинская область) Южно-Сибирская горная зона Балахтинский район Алтае-Саянский (Красноярский край) горнотаежный район Аскизский район (республика Хакасия) Забайкальский горно- Карымский район мерзлотный район (Читинская область) 2.2 Структурная организация древостоя Растительное сообщество с точки зрения мозаичности на верхнем уровне считаю целесообразным разделить на гомогенные (однородные) и гетерогенные (неоднородные). В зависимости от типа мозаичности, выделяют основные и структурные промежуточные элементы. Если к основным структурным элементам на ценотическом уровне относят растущее дерево и древостой, то промежуточные структуры - это ценноячейки, биогруппы, ценомы, куртины, парцеллы и т.д. Авторская точка зрения состоит в том, что в любом ценозе можно выделить промежуточные структуры, которые мы называем «социальными группами». Центром такого образования является произвольно растущее дерево и ближайшие по радиусу «соседи», то есть растения, с которыми дерево вступает в непосредственное взаимодействие. Данные промежуточные элементы, с одной стороны не являются хорологическими, поскольку не обладают внешней физиономичностью, но, с другой стороны, они естественны по причине того, что в наибольшей степени взаимодействие проявляется между ближайшими растениями. При этом сохраняется уровень индивидуума (дерева) и поддерживается принцип непрерывности (континиуума). На основе вышеназванных особенностей мозаики растительных сообществ, была разработана схема организации древостоев с однородной и неоднородной структурой (рисунки 2.1).

Все элементы ценотической организации терминологически определены применительно к пространственной структуре [135].

Древостой – совокупность деревьев, произрастающих на однородном участке и, характеризующаяся множеством таксационных показателей [8].

Принцип «однородности» должен соблюдаться при выделении и описании растительного сообщества.

Структурный Первичный Основной элемент промежуточный (основной) элемент элемент Схема структурной организации однородного древостоя Древостой Социальная группа Растущее дерево Схема структурной организации неоднородного древостоя Древостой Биогруппа, Парцелла, Растущее дерево Социальная группа Рисунок 2.1 – Схема структурной организации древостоя Растущее дерево – это первичный элемент древостоя, который характеризуется совокупностью морфологических признаков, произрастающее на единичной площади древостоя и взаимодействующее с соседними деревьями.

Древостой и растущее дерево – это основные элементы структурной организации. Автор выделяет и промежуточные структурные единицы, выделяемые в зависимости от степени гомогенности древостоя.

Парцелла (по Н.В. Дылису [192]) – структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза (древостоя), отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально энергетического обмена. Необходимо отметить, что мы рассматриваем в качестве парцеллы только растительный компонент. Парцеллярная структура свойственна неоднородным древостоям смешанного и сложного состава. При этом, по мнению Н.В. Дылиса, парцелла - понятие типологическое.

Биогруппа – это образование, связанное с процессом формирования древостоя под воздействием внешних (лесные пожары, климатические условия) и внутренних (не социальных) факторов. Такие элементы могут быть выделены в любом древостое [77]. Сосновые древостои автор разделил на следующие структурные единицы: обособленные биогруппы, биогруппы-цепочки (1- дерева) и растущие деревья. Биогруппы характеризуются структурой, составом, происхождением и морфологией.

Социальная группа – это образование, выделяемое в древостоях любой структурной организации (однородные и неоднородные). Оно включает в себя растущее (центральное) дерево и ближайшие по радиусу «соседние» деревья.

Пространственная группа характеризуется средним расстоянием от центрального дерева до ближайших особей. При этом сохраняется уровень растущего дерева, а значит, основной характеристикой является морфология растения.

Предлагаемая схема структурной организации древостоев не нарушает парадигму континуума (непрерывности) растительного сообщества и соответствует современному взгляду на лес как на мозаично-ярусную структуру.

Устойчивое развитие древостоев возможно только при структурной организации, соответствующей данным условиям среды и возрастной стадии сообщества.

Любому изучению объекта предшествует исследование методологических систем познания. В качестве основы использован метод системного анализа, что позволяет описывать объект живой природы на научной основе. Биологический объект характеризуется как общими представлениями, так и рядом особенностей.

Система «Древостой» рассматривается как набор элементов, характеризующаяся определенными свойствами и множеством связей между элементами (биогруппа, социальная группа, растущее дерево). Под структурой системы понимают пространственное расположение всех её элементов, совокупность устойчивых межэлементных связей и отношений элементов, внутреннее устройство, а также закон взаимодействия и взаимосвязи. Элементы есть параметры системы. Параметрами является вход, выход, управление с помощью обратной связи и ограничения. Состояние системы описывается множеством величин по каждому системному объекту.

Особенностями системы «Древостой» является стационарность и динамика элементов. В теории систем под движением понимается изменение состояния, обусловленное внешними и внутренними причинами. Движение систем составляет её существенную характеристику, так как полностью раскрывает свойства системы и позволяет соотнести её с требуемым состоянием. Поэтому динамические свойства логистического объекта характеризуются через изменение во времени параметров состояния. Движение является самым информативным показателем для анализа системы.

Характерной чертой системного анализа является сочетание качественных и формальных методов. Применительно к исследованию структурных особенностей древостоев системный подход позволяет, прежде всего, построить систему связей различного вида между элементами. На основании общих понятий системного анализа была разработана вербальная микроструктурная схема организации древостоя на основе таксационных исследований (рисунок 2.2). Между элементами структурной организации древостоя существует системная, устойчивая связь. Каждый «блок» может быть охарактеризован определенным набором признаков таксационного направления, которые рассматриваются как в статике, так и в динамике. Основным методом изучения роли горизонтальной структуры древостоев стали методы статистической обработки с применением статистического, корреляционного и регрессионного анализов, что позволяет расширить роль таксационных исследований в изучении структурной организации древостоев.

2.3 Пробные площади При проведении научных исследований основным способом организации наблюдений за лесными объектами является метод постоянных пробных площадей (ППП). В инструктивных документах и отраслевых стандартах подчёркивается значение пробных площадей для решения общехозяйственных вопросов [7, 210]. Закладка координатных пробных площадей соответствовала общепринятым методикам [304, 390, 71, 406, 62, 64].

Основным направлением исследований являлось следующее: изучение Структурная Структурные Таксационные организация элементы исследования Таксационные характеристики;

Возрастная структура;

Основной Ход роста;

структурный Древостой Горизонтальная структура;

элемент Строение;

Оптимизация структуры;

Группы густоты;

Категории интенсивности конкуренции Методы таксации (МУВ);

Динамика процессов роста Строение;

Площадь;

Число деревьев;

Изменчивость Промежуточные морфологических структурные признаков деревьев элементы Биогруппа Зона влияния;

Число «соседей»;

Строение;

Площадь роста;

Социальная Индекс конкуренции;

группа на Промежуточные Среднее расстояние;

Сомкнутость полога;

уровне структурные Динамика процессов растущего элементы роста дерева Классификация;

Отбор;

Морфологические признаки;

Форма стволов;

Растущее Основные Объемные таблицы;

структурные дерево Динамика процессов элементы роста Рисунок 2.2 - Микроструктурная схема изучения организации древостоя на основе таксационных исследований ростовых процессов в древостоях и связь таксационно-дешифровочных показателей с морфологическими и пространственными характеристикам растущих деревьев. Полностью существующим требованиям и методикам по закладке постоянных пробных площадей и исследованию таксационно дешифровочных связей в древостоях соответствовали насаждения в сосняках лишайникового типа леса Нижне - Енисейского лесхоза Красноярского края (20 ППП), сосняках брусничного типа леса Чингиского и Сузунского лесхозов Новосибирской области (12 ППП), пихтачах разнотравного типа леса (14 ППП) Большемуртинского лесхоза Красноярского края.

Постоянные пробные площади закладывали в древостоях и используют для стационарных длительных наблюдений за динамикой таксационных наблюдений и учета количественных и качественных изменений лесоводственно-таксационной характеристики насаждений [71, 140].

2.4 Круговые площадки При безусловном преимуществе метода постоянных пробных площадей он имеет и ряд недостатков, связанных с одной стороны с высокой трудоёмкостью данного метода, а с другой стороны с ограниченностью учета всего разнообразия лесорастительных условий. Второй недостаток позволяет устранить метод круговых площадок. Закладка их производится механическим способом по буссольным визирам. В учебном пособии [64], представлены и изложены методы закладки различных площадей и анализа растущих деревьев с учетом горизонтальной структуры. Предлагается метод изучения древостоев с помощью круговых площадок постоянного радиуса [64].

Круговые площадки закладывались в древостоях таксационных выделов. Перед закладкой круговых площадок определялся их радиус, величина которого зависела от полноты и среднего диаметра древостоя. В среднем расчет радиуса исходил из наличия на одной площадке не менее деревьев. По данным ряда исследователей [56], число конкурентов у растущего дерева в среднем составляет 16 единиц. Радиус площадок указанных в инструкции по проведению лесоустройства [210], может быть использован и при таксации древостоев на уровне растущего дерева (фиксация расстояния производится от ствола центрального дерева). В спелых и перестойных древостоях радиус площадок был увеличен. Число круговых площадок устанавливается в зависимости от площади таксационного выдела, однородности древостоя и его полноты [4].

Количество площадок увеличено в 3 раза по сравнению с данными «Наставления по отводу и таксации лесосек » [4].

2.5 Картирование древостоев Картирование проводилось с целью определения координат деревьев на плоскости, а так же нанесения горизонтальных проекций крон, крупного подроста, подлеска и травяного покрова на план. Существуют множество способов наземного картирования деревьев, но наибольшее распространение получили:

а) клеточный [480], рисунок 2.3;

б) мензульный [36];

в) нарезных треугольников [482], рисунок 2.4.

При сборе полевого материала использовали клеточный метод картирования деревьев. Клеточный способ заключается в следующем. На каждую пробную площадь составлялся абрис. Для определения координат каждого отдельного дерева участок делится на пятиметровые или десятиметровые клетки (5*5, 10*10 м). В качестве примера более подробно рассмотрим методику по клеткам размером 5 м. Осуществляется процесс с помощью вырубленного шеста длиной 5 м. Один из рабочих становится на один из четырех углов и с помощью шеста ограничивает 5 метров на двух визирных линиях. После этого один из рабочих становится на граничную пятиметровую точку по одному визиру, а другой рабочий на перпендикулярный первому визир. Провешивая пикеты, получают искомую точку и фиксируют её в натуре колышком и т.д. Имея пробную площадь и пятиметровые клетки внутри неё, определяли координаты каждого растущего и сухостойного дерева. Одну из визирных сторон принимали за ось ординат, другую, перпендикулярную ей, - за ось абсцисс. Один из крайних углов являлся началом координат. Координаты деревьев определяли с помощью 3 х – метрового шеста. Определив положение каждого дерева, измеряли его линейные размеры. Проекции крон наносили на план пробной площади, в соответствии с данными по сторонам света.

Исследования проводились и без картирования деревьев (рисунок 2.5).

В этом случае выполнили замеры расстояний (от одного дерева до другого, либо от данной точки до нескольких ближайших, входящих в зону фиксированного радиуса).

2.6 Учетные и модельные деревья В наших исследованиях все растущие деревья на пробных площадях, круговых площадках являлись учетными, поскольку все они подвергались измерению с той или иной степенью дробности.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
 

Похожие работы:





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.