авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 12 |
-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

КАФЕДРА БОТАНИКИ

ГЕРБАРИЙ ИМЕНИ П.Н. КРЫЛОВА

ТОМСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА

ИНТЕГРАЦИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

И ОБРАЗОВАНИЯ:

ТРАДИЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ Труды Международной научно-практической конференции, посвящнной 125-летию кафедры ботаники Томск, 12–15 ноября 2013 г.

Издательство Томского университета 2013 УДК 58 ББК 28 И 73 Интеграция ботанических исследований и образования: традиции и перспективы: Труды И 73 Международной научно-практической конференции, посвящнной 125-летию кафедры ботаники (Томск, 12–15 ноября 2013 г.). – Томск: Изд-во Том. ун-та, 2013. – 290 с.

ISBN 978-5-7511-2214- В сентябре 2013 г. исполнилось 125 лет со времени основания кафедры ботаники, которая была од ной из первых, открывшихся в Томском университете. В настоящем сборнике представлены труды участ ников Международной научно-практической конференции, посвященной этой дате. В материалах сборни ка отражены самые разнообразные проблемы ботанических исследований: актуальные вопросы изучения флоры и растительности, проблемы и методы систематики растений, исследования в области экологии, биологии и охраны растений, уделено внимание новым технологиям в ботанических исследованиях и со временным проблемам ботанического образования.

Для специалистов в области ботаники, экологии, охраны природы, аспирантов и студентов биоло гических специальностей вузов.

УДК ББК Проведение конференции поддержано Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 13-04-06118) Конференция проводится в рамках выполнения гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки ведущих научных школ (НШ-5584.2012.4) © Коллектив авторов, ISBN 978-5-7511-2214- КАФЕДРА БОТАНИКИ: 125 ЛЕТ В ИСТОРИИ ТОМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА (ПАРАДОКСЫ КАФЕДРАЛЬНОЙ ИСТОРИИ) А.С. Ревушкин Национальный исследовательский Томский государственный университет DEPARTMENT OF BOTANY: 125 YEARS IN THE HISTORY OF TOMSK UNIVERSITY (PARADOXES OF DEPARTMENT'S HISTORY) A.S. Revushkin National Research Tomsk State University История старейшей кафедры университета непосредственно связана и определяется историческим развитием первого университета Сибири – Томского университета и, конечно, является составной ча стью большой и богатой событиями истории университета.

Многие ключевые события университетской жизни (открытие университета, создание в нем новых факультетов, организация новых вузов и акаде мических учреждений, обретение университетом нового статуса и т.д.) играли важную роль в развитии кафедры ботаники. Но рассматривая историю кафедры ботаники в связи с развитием научно образовательной деятельности университета, можно обнаружить много замечательных моментов, не соответствующих основным этапам и логике исторического развития. Можно заметить, что история ка федры ботаники в какой-то степени исключительна и парадоксальна. Поскольку основные этапы разви тия и достижения кафедры описывались уже неоднократно, остановимся на некоторых парадоксах ка федральной истории.

В основанном в 1878 г. Указом императора Александра II Сибирском Императорском университете предполагалось создание 4 факультетов в соответствии с Университетским уставом. Но в 1888 г. был от крыт лишь один медицинский факультет, в учебные планы и структуру которого был внесен ряд измене ний. Будущим врачам предлагались не только профессиональные дисциплины, но и большое количество естественнонаучных дисциплин. Среди них были годовой курс ботаники, зоология и даже минералогия.

Из 9 кафедр, созданных в первый год существования университета, только 4 имели отношение к меди цине, остальные кафедры были связаны с естественными наук

ами. Многие кафедры имели широкую направленность, что нашло отражение и в названии кафедр. Ректор университета профессор Н.А. Гезехус возглавил кафедру физики и физической географии с основами метеорологии. Профессор Н.Ф. Кащенко заведовал кафедрой зоологии и сравнительной анатомии, профессор А.М. Зайцев – кафедрой минералогии и геологии, профессор С.И. Залесский – кафедрой неорганической и органической химии. В дальнейшем эти кафедры дали начало ряду других кафедр и в настоящее время в Томском университете отсутствуют.

Только одна кафедра сохранила в неизменном виде свое название – это кафедра ботаники, неизменными остались и направления научно-образовательной деятельности кафедры. В юбилейный для университета год несколько кафедр университета посчитали возможным отпраздновать 125-летний юбилей, но, вероят но, кафедра ботаники имеет для этого больше оснований.

На заведование кафедрой был приглашен из Казанского университета молодой (27 лет) доктор наук С.И. Коржинский. Торжественный момент – начало обучения первых студентов – первая лекция связаны с этим ученым. Удивительный факт, но первую лекцию будущим врачам поручают прочесть не анатому, физиологу или заведующему кафедрой фармации, а заведующему кафедрой ботаники. С.И. Коржинский, известный по работам как ботаник-географ и систематик растений, читает лекцию, абсолютно не связан ную с ботаникой. «Что такое жизнь?» – этот вопрос лектор выбирает в качестве темы лекции. Спустя 125 лет, в наше время, едва ли кто-то из профессоров отважится прочитать публичную лекцию для перво курсников на эту тему. Блестяще прочитанная лекция в дальнейшем была опубликована, вызвала большой интерес в научном мире, получила высокую оценку за рубежом.

Первые годы существования самого молодого Императорского университета были, конечно, труд ными. Приехавшие в сибирскую глубинку профессора начинали не только обучать студентов, но и фор мировали основы научных исследований. Для ботаников это было проще, потому что в университет за 3 года до его открытия приехал из Казани ботаник П.Н. Крылов. За эти 3 года он не только создал Ботани ческий сад, Ботанический кабинет (гербарий), посадил Университетскую рощу, но и организовал научные исследования растительного покрова Сибири, к которым сразу же подключился его товарищ из Казани профессор С.И. Коржинский.

После отъезда из Томска в Петербург С.И. Коржинского заведовать кафедрой из Москвы приехал В.В. Сапожников. Талантливый ученый, выпускник Московского университета (ученик К.А. Тимирязева), В.В. Сапожников, проведя успешную стажировку в лучших университетах Европы, делает выдающиеся открытия в области физиологии и биохимии растений. Но работая в Томском университете, он прославил ся своими крупномасштабными экспедициями в Южной Сибири, Центральной и Средней Азии, сделал много открытий в физической и ботанической географии, был трижды награжден золотыми медалями Географического общества. В.В. Сапожников создает традиции просвещенческой деятельности, читает научно-популярные лекции в разных городах Сибири. На посту ректора университета, министра образо вания он добивается больших успехов не только в развитии университета, но и образования в Сибири в целом.

Подготовка профессиональных ботаников официально началась в 1917 г. с открытием отделения ботаники в составе физико-математического факультета. Но уже задолго до этого П.Н. Крылов организо вал «кружок маленьких ботаников», в который вошли увлеченные страстным служением ботанической науке студенты-медики, студенты-химики из технологического института, слушательницы Высших жен ских курсов. П.Н. Крылов вывозит студентов в Барабинскую степь на не предусмотренную учебным пла ном практику, определяет темы научных студенческих работ и по возвращении в Томск добивается пуб ликации сборника научных трудов студентов. Студент-медик Б.К. Шишкин настолько осваивает ботани ческие знания, что ему доверяют самостоятельно провести научную экспедицию в труднодоступные и неисследованные регионы (Урянхайский край, ныне Республика Тыва). После окончания университета Б.К. Шишкин не только становится профессиональным ботаником, но и достигает выдающихся успехов (директор головного института – Ботанического института им. В.Л. Комарова, автор и главный редактор 30-томной «Флоры СССР». Из «крыловской школы» вышли известные ботаники Л.А. Уткин, В.В. Ревердатто, Л.П. Сергиевская, Л.Ф. Покровская-Ревердатто и др.

Открытие физико-математического факультета вскоре приводит к необходимости создания трех бо танических кафедр, которые возглавили профессиональные ботаники, имеющие совершенно иное базовое образование: химик В.В. Ревердатто (кафедра геоботаники), геолог Н.Н. Лавров (кафедра низших расте ний), медик Б.К. Шишкин (кафедра высших растений). На кафедрах была открыта аспирантура, в которую успешно поступили первые выпускники. Первые выпускники кафедры были настолько хорошо професси онально подготовлены, что достаточно быстро заняли лидирующие позиции в научном мире. Выпускник геоботаник В.П. Чехов назначается директором Ботанического сада университета, создает кафедру цито логии, генетики и селекции растений, развивает цитогенетические исследования в университете. К.А. Со болевская вслед за своим учителем профессором В.В. Ревердатто создает академическую науку в Новоси бирске, возглавляет долгие годы Центральный Сибирский ботанический сад. А.В. Куминова создает уни кальную научную школу геоботаников в Новосибирске. В.В. Тарчевский возглавляет научную ботаниче скую школу в Уральском университете. Многие другие выпускники наполняют научные лаборатории и кафедры первых сибирских научных учреждений.

С 1929 по 1937 г. ботанические кафедры активно участвуют в проведении почвенно геоботанического обследования Сибири с целью развития сельскохозяйственного производства. Научное руководство осуществляли ботаник В.В. Ревердатто (Томск) и почвоведы К.П. Горшенин и И.В. Ларин (Омск). В проведении прикладных исследований, картировании и описании сельскохозяйственных угодий участвовали сотни сотрудников, преподавателей и студентов. В результате не только выданы рекоменда ции по развитию сельского хозяйства, но и появляются фундаментальные теоретические обобщения по описанию растительности Сибири и очерки истории флоры и растительности Сибири (В.В. Ревердатто).

Во время Великой Отечественной войны проводится беспрецедентная по масштабам и эффектив ности научная работа комплексного коллектива ботаников, фармакологов и клиницистов. Поиск новых лекарственных растений во флоре Сибири и разработка высокоэффективных лекарственных средств успешно проведены в короткие сроки под руководством В.В. Ревердатто, Н.В. Вершинина, Д.Д. Ябло кова. Руководители работ были отмечены Сталинской премией, а результаты сразу нашли применение в медицине. Высокая результативность поиска объясняется тем, что он был основан на фундаментальных знаниях по филогении и биохимии растений, фармакологии и клиническому испытанию в сжатые сро ки. Удивительно, что после войны подобные работы растягивались на очень долгие годы. Следует отме тить и системный подход в организации ботанических исследований. Это был не только анализ флоры и отбор перспективных растений, но и параллельно исследования по фармакогнозии и интродукции этих растений.

Еще один поворот и парадокс кафедральной истории связан с научной деятельностью выдающегося ученого и педагога профессора А.В. Положий. В 1939 г. А.В. Положий заканчивает кафедру низших рас тений и поступает в аспирантуру к профессору Н.Н. Лаврову для выполнения работы по болезням кедра и поражению его древесины. С началом войны аспирантура закрывается, А.В. Положий начинает участво вать в исследовании лекарственных растений, но получает предложение профессора В.В. Ревердатто за няться изучением лапчаток Приениссейской Сибири. В 1946 г. она защищает кандидатскую диссертацию на эту тему. Далее ее научные интересы связаны с систематикой и географией бобовых, а также с созда нием фундаментальных флористических сводок «Флора Красноярского края» и «Флора Сибири». При знанный лидер томской научной школы, выдающийся ученый-ботаник А.В. Положий унаследовала от своих учителей способность находить молодежь, увлеченную ботаникой, и выращивать профессионалов ботаников высокого класса.

В истории кафедры ботаники был профессор, который не провел ни одного занятия со студентами, не прочитал ни одной лекции, но оказал огромное влияние на формирование профессиональных ботани ков. Профессор Л.П. Сергиевская, ученый хранитель Гербария им. П.Н. Крылова культивировала особое отношение к гербарному материалу, к ботаникам-собирателям бесценных коллекций, воспитывала своим примером самоотверженного служения науке. Легендарный образ этого человека бережно сохраняется в памяти выпускников кафедры.

В 50-е годы прошлого столетия с приходом в качестве ректора агронома В.Т. Макарова в универси тете начинает преобладать сельскохозяйственная тематика. Ботаники концентрируют свои усилия на изу чении сорных растений (А.В. Положий), медоносных растений (Н.Н. Карташева), болотных угодий (Л.В. Шумилова). Но параллельно ведутся фундаментальные исследования по теоретической ботанике. И из «медоносных растений» выходит уникальная научная школа по анатомии растений, а ее лидер Н.Н. Карташева публикует свой актуальный и в наше время труд по структуре, функциям и эволюции нектарников. Исследования растительности болот и лесов Сибири выводят Л.В. Шумилову на крупные ботанико-географические обобщения, создание монографии «Ботаническая географии Сибири». А далее благодаря Ю.А. Львову формируется школа болотоведов, оформляется направление «Биогеоценология».

Е.П. Прокопьев, ученик и последователь Л.В. Шумиловой, проводит уникальные исследования раститель ности поймы Иртыша и выходит на теоретические обобщения и закономерности в области фитоценологии и экологии растений.

В 60–70-е годы прошлого века начинается формирование исследований по ботаническому ресурсо ведению. Руководителем и идеологом этих работ выступает А.В. Положий, а главным организатором ис полнения – заведующий лабораторией флоры и растительных ресурсов Ю.П. Суров. Большинство студен тов-ботаников проходят школу полевой работы в сложных условиях труднодоступных горных районов Алтая, Саян, Тувы, Хакасии, Забайкалья. В результате не только солидные отчеты заказчикам по ресур сам, запасам, продуктивности лекарственных растений, но и огромный объем материалов по флоре, си стематике полиморфных таксонов, ботанической географии, экологии растений.

В результате многолетних полевых исследований вышли на теоретические обобщения и защитили докторские диссертации А.С. Ревушкин, И.И. Гуреева, М.В. Олонова, Н.А. Некратова, Е.Е. Тимошок.

В конце прошлого столетия на кафедре разрабатываются программные средства и информацион ные технологии обработки ботанических данных (А.А. Зверев), которые получают широкую извест ность среди российских ботаников, а их автор – наибольшую востребованность у исследователей расти тельного покрова.

За время 125-летней истории кафедры случались и тяжелые времена, но, обладая высокой степенью выживаемости, адаптивности и оптимизма, кафедра ботаники не только сохранилась до наших дней, но и оказала поддержку некоторым другим кафедрам.

В 1964 г. восстановление кафедры цитологии и генетики проходило на базе кафедры ботаники.

Профессор Н.Н. Карташова уходит с кафедры ботаники на заведование созданной ею кафедрой, ведущие преподаватели новой кафедры доценты С.И. Цитленок, Е.Н. Немирович-Данченко, Е.А. Михайлова – вы пускники кафедры ботаники. Расположилась новая кафедра первоначально на площадях кафедры ботани ки, совместно использовались учебные лаборатории. В 1974 г. была закрыта кафедра физиологии и био химии растений, ее сотрудники доценты О.Ф. Аксенова и Р.А. Карначук перешли со своими курсами на кафедру ботаники. Позже на курс биохимии пришла Р.И. Лещук. Кафедра ботаники не только проявила толерантность к новым научным направлениям, но и открыла новые возможности междисциплинарных исследований и подготовки кадров. В 1991 г. после защиты Р.А. Карначук докторской диссертации вос становлена кафедра физиологии растений, на которую вернулись ее сотрудники.

В 90-е годы прошлого столетия, как только город Томск открылся для иностранцев, кафедра неожи данно быстро становится неофициальным центром международного сотрудничества в университете. Вы полнение международных проектов программы «Темпус-Тасис» с участием А.С. Ревушкина, А.А. Зверева, С.Н. Кирпотина привело на кафедру профессионалов из Великобритании и Нидерландов.

Сначала общеуниверситетские проекты, затем ботанические (Е.Д. Лапшина, А.И. Пяк, А.А. Зверев, А.Л. Эбель) сделали кафедре международную известность. Но самым, наверное, значимым было установ ление дружеских и творческих связей с университетом г. Ховда (Монголия). Студенты, аспиранты, препо даватели из Монголии не только придавали особый колорит кафедральному помещению, сверкая южным степным загаром и принося аромат гор и пустынь Западной Монголии, но и способствовали взаимопони манию и в дальнейшем выполнению крупных научных проектов.

В трудные перестроечные времена удавалось не только выжить, но и защищать кандидатские и док торские диссертации. Причиной тому при ограниченности ресурсов на кафедре были безграничность научных интересов и жажда научного поиска. Как следствие – поток различных наград молодым ботани кам, в том числе медаль Российской академии наук А.Л. Эбелю.

Парадоксы истории… Конечно, история кафедры в течение длительного 125-летнего срока опреде ляется историей страны, историей университета, историей науки. Но создается она конкретными лично стями, выдающимися учеными и педагогами, поэтому и делает неожиданные повороты и рождает пара доксы. История кафедры ботаники становится яркой, неповторимой и поучительной. А впереди, конечно, новые страницы кафедральной истории с новыми поворотами и парадоксами, с ботаниками разного воз раста и статуса, преданными ботанической науке, кафедре, университету, счастливыми своей причастно стью к истории ботаники в Томском университете.

РАЗРАБОТКА ИНТЕРАКТИВНОГО ОПРЕДЕЛИТЕЛЯ НА ОСНОВЕ ПОЛИТОМИЧЕСКОГО ПОИСКА Д.Р. Барашков Национальный исследовательский Томский государственный университет DEVELOPMENT OF INTERACTIVE DETERMINANT BASED POLITOMIC SEARCH D.R. Barashkov National Research Tomsk State University Создание интерактивных определителей открывает перспективы для более удобной и быстрой идентификации объектов исследований, позволяет увеличить степень достоверности идентификации. Реа лизация такого проекта в виде интернет-ресурса упрощает доступ к интересующей информации. Наличие дополнительного готового инструментария (пользовательские интерфейсы) в определителе позволит со здавать базы данных (далее – БД), избавляя исследователей от необходимости овладения специальными знаниями в области информатики и программирования.

Политомическая организация определителя [1] позволяет быстро и надежно проводить идентифи кацию объекта, по сравнению с обычными определителями, имеющими дихотомическую структуру. Од новходовость классических определителей является уязвимостью для диагностирования – т.к. не всегда начальный признак можно соотнести с идентифицируемым объектом. Политомический же определитель, напротив, открывает доступ ко всем имеющимся признакам одновременно, что, несомненно, является его достоинством.

Целью работы является разработка интерактивного политомического определителя с инструмента рием для работы с базами данных.

В данной работе предложена реализация определителя при помощи технологий: PHP [7], MySQL [6]. Данный способ реализации представляется наиболее удобным потому, что дает возможность разви вать проект, менять его в процессе усовершенствования.

Работа с проектом в таком формате не требует установки дополнительных программ, нетребовательна к ресурсам компьютера и совместимости с опера ционной системой.

С учетом всех перечисленных особенностей нами разрабатывается проект Polythom [2]. Данный проект состоит из 2 частей: информационной и интерфейсной. Информационная составляющая представ ляет собой базу данных (далее – БД). В ней хранится вся информация, связанная с работой и функциони рованием проекта, а доступ к БД осуществляется посредством пользовательского интерфейса (далее – ин терфейса).

Для осуществления проекта созданы следующие компоненты: 1) БД, 2) индивидуальный пользова тельский профиль, 3) модуль создания БД, 4) интерфейс добавления признаков, 5) интерфейс редактиро вания признаков и их значений, 6) редактор ключевой определительной матрицы, 7) модуль добавления видов, 8) поисковый интерфейс (осуществление идентификации вида: установка критериев поиска, отсеи вание информации), 9) редактор записей в БД: поиска, изменения или удаления, 10) интерфейс создания и установки группирующих ключей.

Данный набор компонентов обеспечивает универсальность проекта – все этапы работы по созданию базы данных, редактированию е содержимого, а также выполнению поиска (идентификации) на полито мический основе и вывод результатов осуществляются внутри программы.

Центральным объектом системы является база данных, основу которой составляет информационная схема [4] и непосредственно таблицы с записями о видах. Информационная схема представляет собой мо дель работы с данными и набор правил взаимоотношений внутри базы данных, а именно связи между таб лицами. Нами разработана оригинальная модель данных, а также схема взаимодействия между отдельны ми компонентами в БД.

В рамках нашей информационной модели видом (а также, наряду с приравниваемыми к нему, под видовыми категориями) является объект, имеющий собственные свойства (количественные признаки) и характеристики (качественные признаки). При этом набор свойств и характеристик для всех записей (объ ектов) в БД является постоянным, независимо от наличия значения у отдельных объектов (записей в клю чевой определительной таблице).

Для обеспечения логической целостности БД нами была проделана процедура нормализации – при ведение базы данных к третьей нормальной форме (компактизация БД) в соответствии с правилами нор мализации БД [5] и соответствует реляционной модели БД [3].

Работа по созданию пользовательской базы данных включает следующие этапы:

1. Создание базы данных.

2. Выбор или создание наборов признаков, необходимых для описания объектов.

3. Установка приоритетов достоверности признаков и определение группирующих ключей.

4. Формирование ключевой определительной матрицы – добавление видов в БД.

Ключевым моментом в работе с БД является определение набора признаков, необходимых для опи сания добавляемых в базу видов. Наборы признаков должны описываться заранее – это упрощает работу на этапе добавления видов. Однако возможно добавление новых признаков во время наполнения ключе вой определительной таблицы, логическая структура БД при этом не нарушается. Для более эффективного поиска в определителе мы вводим систему группирующих ключей, позволяющих объединять сходные по определенным критериям признаки, а также устанавливать степень их приоритета, влияющую на порядок вывода признаков – от более к менее значимым для диагноза признакам. Также возможно автоматизиро ванное создание дихотомического ключа на основе ключевой определительной таблицы с учетом приори тетности признаков (по убыванию).

При разработке пользовательского интерфейса определителя мы определили главным критерием его интуитивную понятность, простоту и удобность в использовании.

Разработанный нами проект позволяет создавать авторские базы данных для биологических объек тов, выполнять функцию политомического определителя, генерировать классические дихотомические определители на основе ключевой определительной таблицы с учетом значимости признаков.

Стоит сказать о том, что наряду с другими немногочисленными аналогами определителей на поли томической основе [8] интерактивный проект Polythom имеет собственный инструментарий для создания пользовательских баз данных. В дальнейшем, планируется реализовать систему категорирования пользо вательских баз данных, и усовершенствовать алгоритмы политомического поиска.

Литература 1. Балковский Б.Е. Цифровой политомический ключ для определения растений. Б.Е. Балковский. Киев: «Наукова думка», 1964. 36 с.

2. Барашков Д.Р. Некоторые аспекты разработки интерактивного определителя на основе политомического поиска (Polytom) // Материалы XLII научной студенческой конференции Биологического института «Старт в науку». Томск: Том ский государственный университет, 2013. С. 31.

3. Дейт К. Дж. Введение в системы баз данных / Introduction to Database Systems. 8-е изд. М.: Вильямс, 2006. 1328 с.

4. Когаловский М.Р. Перспективные технологии информационных систем. М.: ДМК Пресс;

М.: Компания АйТи, 2003. 288 с.

5. Кузнецов С.Д. Основы баз данных. 2-е изд. М.: Интернет-университет информационных технологий;

БИНОМ. Ла боратория знаний, 2007. 484 с.

6. MySQL:: The world's most popular open source database [Электронный ресурс]. URL: http://mysql.com/ (дата обраще ния: 28.08.2013).

7. PHP: Hypetext Processor [Электронный ресурс]. URL: http://php.net/ (дата обращения: 09.07.2013).

8. Russula [Электронный ресурс]. URL: http://www.mtsn.tn.it/russulales-news/id_kibby_fatto.asp (дата обращения:

20.05.2013).

СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВИДОВ И СОРТОВ AQUILEGIA L. В СИБИРСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ Т.Н. Беляева, Т.И. Миннулина Национальный исследовательский Томский государственный университет SEED PRODUCTION OF AQUILEGIA L. SPECIES AND VARIETIES IN SIBERIAN BOTANICAL GARDEN T.N. Belyaeva, T.I. Minnulina National Research Tomsk State University Основной задачей интродукционных исследований является обогащение генофонда культурной флоры Сибири новыми ценными таксонами. Создание коллекций видов природной флоры позволяет ре шать вопросы, связанные с изучением и сохранением биоразнообразия, практическим использованием полезных видов растений. Особенно велика роль ботанических садов в обогащении ассортимента и внед рении в озеленение новых видов и сортов декоративных растений. Растения природной флоры являются ценным резервом для обогащения ассортимента многолетников, используемых в ландшафтном дизайне.

Источником значительного разнообразия декоративных видов является семейство Ranunculaceaе A. L. de Jussieu (лютиковые), которое включает 66 родов и свыше 2000 видов растений, распространенных главным образом в умеренных и холодных областях земного шара, преимущественно в северной умерен ной зоне [5]. Многие виды семейства являются ценными лекарственными культурами, а также относятся к редким и исчезающим на территории России растениям.

Изучение процессов размножения и воспроизведения растений, особенно семенного, имеет пер востепенное значение для оценки успешности интродукции и введения перспективных видов в кул ь туру.

Целью работы явилось изучение семенной продуктивности видов и сортов рода Aguilegia L. в усло виях интродукции в Сибирском ботаническом саду. Объектами изучения послужили европейский вид Aq uilegia atrata W.D.J. Koch. (водосбор темный), североамериканские виды Aq. canadensis L. (в. канадский), Aq. chrysantha А. Grey (в. золотистоцветковый), азиатские виды Aq. flabellata Sieb. et Zucc. (в. вееровид ный). Aq. glandulosa Fischer ex Link (в. железистый), Aq. viridiflora Pallas (в. зеленоцветковый), аквилегия гибридная Crimson Star‘, Nora Barlow‘, Winky‘.

Материал для исследований получен из отечественных и зарубежных ботанических садов, а также природных местообитаний.

Семенная продуктивность видов оценивалась по общепринятым методикам [2, 3]. Фертильность пыльцевых зерен определяли окрашиванием ацетоарсеином [4]. Результаты измерений обрабатывали ста тистически с использованием программы Microsoft Excel.

Виды и сорта аквилегии в условиях интродукции на юге Томской области проходят полный цикл сезонного развития. По характеру феноритмотипа в соответствии с классификацией, разработанной И.В. Борисовой [1], они относятся к группе длительновегетирующих весенне-летне-осеннезеленых расте ний с периодом зимнего покоя. Начало отрастания исследованных видов в условиях юга Томской области отмечено в конце апреля – начале мая, начало цветения варьирует в зависимости от погодных условий и приходится на конец мая – первую половину июня. Виды и сорта аквилегии характеризуются продолжи тельным цветением в течение 22-40 дней. Исследованные интродуценты характеризовались фертильно стью пыльцевых зерен в пределах 73,8–98,1 %, за исключением серии Winky‘ (фертильность около 25 %).

Семена изученных видов и сортов Aquilegia узкояйцевидные, черные, гладкие или слабоморщини стые, блестящие, 2-2,5 мм длиной и 1,0-1,5 мм шириной (рис. 1). Масса 1000 семян варьирует в пределах 0,5-0,9 г.

Исследованные виды в условиях интродукции характеризуются значительной семенной продуктив ностью (таблица). Минимальные значения реальной семенной продуктивности (РСП) отмечены у азиат ских видов Aq. flabellata и Aq. viridiflora, что обусловлено особенностями биологии данных видов. Макси мальные значения СП выявлены у европейского вида Aquilegia atrata, американских видов и некоторых сортов. Коэффициент семенификации оказался максимальным у азиатского вида Aq. glandulosa – 85,3 % и минимальным у сорта Nora Barlow‘ – 62,7 %. У остальных видов и сортов коэффициент семенификации находился в пределах 69,9–81,7 %, что свидетельствует о хорошей реализации репродуктивного потенци ала исследованных растений.

Рис. 1. Семена Aq. chrysantha Реальная cеменная продуктивность видов и сортов аквилегии в условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду (2013 г.

) Количество семян Название вида, сорта РСП на побег в листовке 21,1 ± 1, Aquilegia atrata 2335, 14,9 ± 0, Aq. canadensis 1308, 30,5 ± 1, Aq. chrysantha 1308, 20,7 ± 0, Aq. flabellata 333, 32,4 ± 1, Aq. glandulosa 1144, 12,8 ± 1, Aq. viridiflora 235, Aq. Crimson Star‘ 24,6 ± 0,8 912, Nora Barlow‘ 13,4 ± 0,8 1990, серия Winky‘ 21,4 ± 1,5 1847, Проведенные исследования подтверждают перспективность выращивания в условиях подтаежной зоны Западной Сибири разнообразных видов и сортов аквилегии, которые могут быть использованы при создании раз нообразных ландшафтных композиций: миксбордеров, рокариев (Aq. flabellata, Aq. viridiflora, Aq. flabellata), в сухих зимних композициях и панно, букетах, контейнерном озеленении (аквилегия гибридная Winky‘).

Литература Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. 1972. Т. 4. С. 5–94.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, №6. С. 826–831.

Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.

Пухальский В.А., Соловьев А.А., Бадаева Е.Д., Юрцев В.Н. Практикум по цитологии и цитогенетике растений. М., 2007.

Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

МОРФОАНАТОМИЧЕСКИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОИ КЕДРА СИБИРСКОГО НА РАЗНЫХ ВЫСОТАХ ПРОИЗРАСТАНИЯ В ГОРАХ АЛТАЯ О.Г. Бендер1, А.П. Зотикова1, А.Г. Бендер Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск Национальный исследовательский Томский государственный университет MORPHOLOGICAL, ANATOMICAL AND ULTRA STRUCTURAL FEATURES OF THE SIBERIAN STONE PINE NEEDLES AT DIFFERENT ALTITUDES IN THE ALTAI MOUNTAINS O.G. Bender1, A.P. Zotikova1, A.G. Bender Institute of monitoring of climatic and ecological systems SB RAS, Tomsk National Research Tomsk State University Ростовые, репродуктивные и метаболические процессы в разных условиях произрастания имеют спе цифику, обеспечивающую выживание организма в конкретных условиях среды. Несомненно, что смена условий произрастания не может не затронуть структуру ассимиляционного аппарата, осуществляющего такие жизненные функции организма, как фотосинтез, транспирацию и дыхание. Цель данного исследования – сравнительное изучение структурных особенностей хвои подроста кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на организменном, тканевом и клеточном уровнях организации в различных условиях произрастания.

Высотный экологический профиль был заложен в Центральном Алтае в пределах макросклона г. Сарлык (Семинский хребет). Для исследования был отобран 10–15-летний подрост в кедровом редколе сье – пессимуме произрастания, 2100 м над ур. моря и в субальпийском кедровнике, 1710 м над ур. моря, по условиям произрастания и таксационным характеристикам, являющемся переходным между зонами оптимума и пессимума [7]. Для проведения анатомических исследований хвою фиксировали в 70 % спирте [5]. Поперечные срезы толщиной 30 мкм делали в средней части хвои на замораживающем микротоме и по мещали в глицерин. Все измерения анатомических показателей проводили на временных препаратах при по мощи аппаратно-программного комплекса SIAMS MesoPlant. Повторность измерений морфологических и анатомических показателей хвои была 40–50-кратная, измерений числа и параметров хлоропластов 40–60 кратная. Для электронной микроскопии проводили фиксацию участков из средней части хвои в глутаро вом альдегиде с постфиксацией в 2% растворе OsO4 по общепринятой методике. Материал заливали в эпон. Морфометрию клетки проводили по методике В.Б. Скупченко [6]. Определение парциальных объе мов структурных компонентов проводили при 30–35 измерениях.

Анализ морфологических и анатомических данных показал, что хвоя подроста кедра сибирского, произрастающего на разных высотах, различалась по целому ряду признаков. С увеличением высоты уменьшалась длина хвои, увеличивалась ее толщина (рис. 1). Хвоя подроста из субальпийского кедровни ка была на 10% длинее и на 12% тоньше, чем хвоя деревьев кедрового редколесья.

Рис. 1. Морфологические показатели хвои кедра сибирского в различных условиях произрастания В кедровом редколесье возрастали абсолютные значения площади смоляных ходов и мезофилла, число клеток и средняя площадь клетки мезофилла на поперечном срезе на 21, 36, 26 и 15%, соответ ственно (табл. 1). Анализ структурных характеристик показал, что абсолютная величина площади сечения проводящего цилиндра в хвое одинакова на обеих высотах.

Таблица Aнатомические характеристики структур хвои подроста кедра сибирского в различных условиях произрастания Показатель СК КР Площадь на поперечном срезе, мм :

мезофилла 0,160,02* 0,250, смоляных ходов 0,030,001* 0,050, жилки 0,090,003 0,090, клетки мезофилла, мкм2 1044,2146,7* 1215,6124, Примечание. Здесь и далее: СК – субальпийский кедровник, КР – кедровое редколесье. * – достоверные отличия между пробными площадями при р0,05.

Изучение ультраструктуры мезофилла показало, что в субальпийском кедровнике клетки более ва куолизированы и имеют меньший объем гиалоплазмы, площадь среза клетки меньше, чем в редколесье.

Парциальные объемы ядра, клеточной оболочки и межклетников по высотам достоверно не различались.

Отмечали различия в численности пластид и митохондрий. В клетках хвои деревьев из кедрового редко лесья хлоропластов и митохондрий больше (табл. 2). Пластиды мельче, митохондрии почти не различа лись по размерам.

Таблица Характеристики хлоропластов и митохондрий клеток мезофилла хвои кедра сибирского в различных условиях произрастания Показатель СК КР Хлоропласты:

на срезе клетки, шт. 24,41,6* 29,51, объем, мкм3 42,33,2* 37,62, гран на срезе хлоропласта, шт. 21,51,5* 17,21, пластоглобул, шт. 24,32,4* 31,12, Митохондрии:

на срезе клетки, шт. 74,79,5* 121,410, размеры длинной/короткой осей, мкм 0,910,03/0,750,03 0,940,03/0,720, Различия выявлялись и в строении хлоропластов: в клетках хвои из субальпийского кедровника число гран на срезе пластиды больше, а количество пластоглобул меньше (см. табл. 2). Различия были об наружены и в строении тилакоидной системы хлоропластов (рис. 2). Процентное содержание средних и мелких гран приблизительно равно на обеих высотах, и их сумма составляет 94% от общего числа гран на срезе хлоропласта. Число мелких гран (3–4 тилакоида) в хлоропласте хвои из субальпийского кедровника было больше, а средних (5–8 тилакоидов) меньше, чем в хлоропластах хвои из кедрового редколесья.

Наибольшее процентное содержание в хлоропластах хвои субальпийского кедровника приходилось на мелкие граны, число крупных гран в 2,5 раза больше, чем в кедровом редколесье. В то же время встреча лись граны с 15 тилакоидами (см. рис. 2).

Рис. 2. Распределение гран по числу тилакоидов на срезе хлоропласта в клетках мезофилла хвои подроста кедра сибирского в различных условиях произрастания Увеличение численности органелл в клетках, в том числе и митохондрий, по мнению Е.А. Миросла вова и И.М. Кравкиной [3], является адаптивной реакцией растений к пониженным температурам высоко горий и способствует поддержанию достаточно высокой интенсивности дыхания, а повышенное содержа ние хлоропластов в клетках позволяет поддерживать интенсивность фотосинтеза на достаточно высоком уровне [4]. В работах этих же авторов было показано, что горные растения имеют менее развитую тилако идную систему, крупные граны встречаются крайне редко, основной процент приходится на мелкие граны (2–5 тилакоидов). Авторы предполагают, что это также является следствием воздействия низких темпера тур. Это согласуется с данными об уменьшении числа тилакоидов в гранах у растений, экспериментально выдержанных при пониженной температуре [8] и холодовом закаливании [2].

Относительно изменения числа гран на хлоропласт мнения исследователей расходятся. В опытах по выращиванию ржи в условиях низких температур не наблюдали значительных различий в количестве гран на хлоропласт. В то же время на растениях озимой пшеницы, подвергнутой закаливанию, было показано их увеличение. По нашим данным, в кедровом редколесье число средних гран возрастает, а мелких – уменьша ется в сравнении с хлоропластами субальпийского кедровника. Полученные нами данные по кедру сибир скому не согласуются с результатами названных авторов. Возможно, это объясняется видовой спецификой, т.к. все вышеприведенные эксперименты были проделаны на травянистых растениях. Как известно, для вы сокогорья характерна повышенная солнечная радиация. В опытах по изучению влияния интенсивности света на структуру хлоропластов показано, что под влиянием света высокой интенсивности формируются хлоро пласты «светового» типа [9]. По нашим данным, характеристики хлоропластов хвои кедрового редколесья частично подходят под определение светового типа, т.е. характеризуются большим числом пластоглобул и отсутствием крупных гран. Однако, в отличие от характеристик светового типа хлоропластов травянистых растений хлоропласты, хвои кедрового редколесья содержат меньше гран. По данным Е.В. Вознесенской [1], некоторые виды горных древесных растений также невозможно отнести строго к световому или тенево му типу. По высоте и ширине гран они представляют переходные формы. Возможно, в природных место обитаниях структурные изменения обусловлены сразу несколькими причинами, и соответственно изменения в структуре служат приспособлением одновременно к нескольким факторам, точнее их комплексу.

Таким образом, наши исследования показали, что в условиях высокогорья изменяются параметры морфологических и анатомических характеристик хвои, а также ультраструктуры клеток мезофилла.

Уменьшение ассимилирующей поверхности хвои компенсируется увеличением площади клеток мезофил ла и количества хлоропластов в клетке. Увеличение численности органелл в клетках является адаптивной реакцией растений к пониженным температурам высокогорий, необходимой для выработки дополнитель ной энергии в процессе дыхания и синтеза достаточного количества метаболитов в результате фотосинте за в условиях короткого и прохладного вегетационного периода.

Литература 1. Вознесенская Е.В. Структура фотосинтетического аппарата у представителей древесных форм высокогорий Во сточного Памира // Физиология растений. 1996. Т. 43, № 3. С. 389–398.

2. Климов С.В., Астахова Н.В., Кузанян Р.С. и др. Влияние холодового закаливания на структуру и функцию хло ропластов озимой пшеницы // Физиология растений. 1990. Вып. 4. С. 756–765.

3. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхимы листа горных рас тений, произрастающих на разных высотах // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 1. С. 17–23.

4. Мирославов Е.А., Кравкина И.М., Буболо Л.С. Структурная адаптация пластидома и хондриома к условиям высо когорья и Крайнего Севера // Экология. 1990. № 4. С. 36–42.

5. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фо тосинтезирующих тканей и органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61, вып. 3. С. 119–133.

6. Cкупченко В.Б. Морфометрия на экране электронного микроскопа //Бот. журн. 1990. Т. 75, № 10. С. 1463–1467.

7. Хуторной О.В. Экологическое разнообразие кедра сибирского на верхнем пределе распространения // Тезисы докл.

науч.-практ. конф. Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово, 1997. С. 144–145.

8. Huner N.P.A., Elfman B., Krol M., McIntosh A. Growth and development at could-hardening temperatures. Chloroplasts ulrastructure, pigment content, and composition // Can. J. Bot. 1984. Vol. 62, № 1. P. 53–60.

9. Lichtenthaler H.K. Adaptation of leaves and chloroplasts to high quanta fluence rates // Photosyntesis VI. Photosyntesis and productivity. Photosyntesis and environment / Ed. Akoyunoglou G. Philadelphia, Pa: Balaban Int. Sci. Services, 1981. P. 273– 287.

ИЗУЧЕНИЕ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ТЭЦ СХК (ЗАТО СЕВЕРСК) С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЭПИФИТНОГО МХА ПИЛЕЗИЯ МНОГОЦВЕТКОВАЯ PYLAISIA POLYANTHA (HEDW.) BRUCH ET AL.

А.Л. Борисенко1, Н.К. Рыжакова2, Н.С. Рогова2, В.Г. Меркулов Национальный исследовательский Томский государственный университет Томский политехнический университет Материалы и методика работы. В настоящее время разработано множество методов оценки состоя ния окружающей среды с использованием биоиндикаторов. Широко используются различные параметры развития живых организмов от молекулярного до ландшафтного уровня. Они предусматривают как изуче ние биоты в естественных условиях их обитания, так и проведение различного рода экспериментальных и лабораторных исследований. Изучаются биохимические, физиологические, анатомо-морфологические изме нения, популяционные и видовые особенности живых организмов, флористический, фаунистический состав и структура сообществ, границы и пространственное распределение экосистем.

Для выявления и контроля общего и локального техногенного загрязнения окружающей среды использу ются разнообразные химические и физические методы. Однако прямые замеры уровня загрязнения экосистем не всегда дают корректные результаты в силу постоянной миграции загрязняющих агентов. Особенно сильны пере мещения загрязнителей в атмосфере. Кроме того, результаты прямых измерений не обязательно будут свидетель ствовать о реальном влиянии загрязнения на биоту и в конечном итоге на здоровье человека. Поэтому возникает необходимость подбора организмов-объектов, чутко реагирующих на антропогенные воздействия. Одним из наиболее перспективных в этом плане является метод нейтронно-активационного анализа, отличающийся низ кими пределами обнаружения химических элементов (чаще до 10–10 г, а в некоторых случаях до 10–15 г), прило женный к корректно подобранному объекту исследований [6, 7, 11].

К числу оптимальных тест-объектов нарушения экосистем при техногенном воздействии через ат мосферу относятся эпифитные мхи, имеющие широкое распространение, высокую встречаемость, про должительный жизненный цикл и обладающие способностью значительной биологической аккумуляции различных атмосферных загрязнений. Немаловажно и то, что эпифиты не соприкасаются с почвой, и, сле довательно, на них практически не сказывается е гетерогенный химический состав (что особенно ярко проявляется именно на урбанизированных территориях), а влияние субстрата (коры деревьев) полностью снимается его единообразием [1–4, 6, 7].

Для оценки антропогенного загрязнения, распространяемого через атмосферу, на юге Западной Сибири, нами в качестве тест-объекта был выбран один вид зелного эпифитного мха Pylaisia polyantha, широко распро страннный в бореальной зоне, а потому, вероятно, пригодный для аналогичного использования в весьма широ ких масштабах. Использование только одного вида мха в качестве тест-объекта позволяет избежать погрешно стей, обусловленных разными аккумуляционными способностями разных видов, и тем самым обеспечивает аб солютную сравнимость полученных на разных территориях результатов [6, 10, 12, 18, 19].

Вид Pylaisia polyantha обычно легко обнаруживается в природе, где его можно узнать издалека по тмно (иногда почти чрно-) или реже светло-зелным, шелковисто блестящим густым дерновинкам, часто образую щим обширные округлые или вытянутые колонии на стволах деревьев (особенно старых тополей и осин, реже ив), в том числе высоко над землй. Стебель до 4–5 см длиной, ползучий, простртый или, при росте вниз по стволу дерева, на верхушке отстоящий до вверх загибающегося (в сухом состоянии), всесторонне или слегка уплощнно-облиственный, правильно или неправильно перисто-ветвящийся, с обильными ризоидами. Веточки облиственны, как и стебель, псевдопарафилии ланцетные. Листья прямо отстоящие, симметричные, яйцевидно ланцетные, длинно- и узкозаострнные, не избегающие, вогнутые;

край цельный или в верхушке едва пильчатый, плоский или в основании слабо отогнутый;

жилка двойная короткая;

клетки линейные, в углах основания квад ратные. Однодомные растения, обычно встречающиеся с многочисленными спорогонами. Коробочка цилиндри ческая, прямостоячая, симметричная. Крышечка коническая или с коротким клювиком. Перистом во влажном состоянии раскрывает устье коробочки, в сухом – закрывает [8].

В период с 2004 г. были собраны пробы исследуемого мха, произрастающего на коре старых тополей Populus nigra L., в пределах Томской области (в городах Томск, Северск, Асино и в 30-километровой зоне во круг Сибирского химического комбината), а также на территориях городов Киселвск и Прокопьевск Кеме ровской области [5, 9, 13, 15, 21]. Всего в ходе проведенных исследований подготовлено, облучено и проанали зировано порядка 700 проб, отобранных на разных территориях юга Западной Сибири.

Материалы для исследования собирали в сухую погоду на высоте от 1,5 до 2 м., что соответствует слою воздуха, которым дышит взрослый человек. Пробы мха отбирали таким образом, чтобы охватить по возможности участки с разной антропогенной нагрузкой, обусловленной хозяйственной деятельностью предприятий и различной интенсивностью движения автотранспорта. Собранный мох упаковывали в специ ально сделанные бумажные конверты с координатами проб. Затем мох подвергали предварительной меха нической очистке от грубых инородных примесей. После этого образцы промывали профильтрованной во дой и высушивали при комнатной температуре до воздушно-сухого состояния. Высушенные пробы измель чали и гомогенизировали, из них формировали навески массой 200 мг, которые упаковывали в алюминие вую фольгу для проведения нейтронно-активационного анализа (НАА), позволяющего выявлять содержание до 40 химических элементов по долгоживущим изотопам, например: Sm, Ce, Ca, Lu, U, Tb, Th, Cr, Yb, Ba, Sr, Nd, Br, As, Zr, Cs, Rb, Fe, Zn, Sc, Ta, Co, Na, Eu, La, Sb.

Достоверно установлены различные уровни загрязнения обследованных территорий. Уровни за грязнения антропогенных участков выявляемыми в ходе НАА элементами сравнивали с концентрациями этих элементов в пробах, отобранных на фоновых территориях, значительно удалнных от промышлен ных предприятий и крупных населнных пунктов. Всего отобрано и проанализировано более 100 фоновых проб. Значения содержания каждого конкретного элемента в фоновых пробах усредняли и принимали в качестве критерия для сравнения антропогенных территорий между собой и с природными (фоновыми) участками. Данная методика работы защищена авторским свидетельством на изобретение [16, 20].

Обсуждение результатов. При изучении состояния атмосферного воздуха в зоне влияния ТЭЦ Си бирского химического комбината (ЗАТО Северск) проанализировано 14 проб мха Pylaisia polyantha. Дан ная методика уже была использована авторами ранее [14, 17, 22]. Оценка качества атмосферного воздуха основана на количественном содержании в тест-объекте 18 химических элементов (Ce, Ca, Lu, Tb, Th, Cr, Hf, Ba, Sr, Cs, Sc, Rb, Fe, Zn, Ta, Co, Eu, Sb) и сравнении с фоновыми показателями (табл. 1).

Таблица Содержание химических элементов в пробах Pylaisia polyantha, мкг/г № пробы Ce Ca Lu Tb Th Cr Hf Ba Sr 1 12,71046 14807,670 0,05444 0,10912 2,28218 14,9592 1,20965 292,32980 196, 2 3,58981 6420,8060 0,02468 0,01952 0,79825 3,90643 0,26369 231,84820 160, 3 6,45629 15347,950 0,02030 0,14769 4,35559 14,3691 2,03628 263,71010 194, 4 15,63034 23669,740 0,05597 0,14093 2,21794 11,6084 1,22345 194,01800 163, 5 17,49460 16339,840 0,07031 0,31568 4,70479 18,9834 2,26780 298,15620 110, 6 41,86206 15080,450 0,10709 0,18184 8,31179 25,4953 3,40927 364,14810 157, 7 31,35758 9908,5440 0,10698 0,18470 5,13375 28,3717 1,62000 290,57360 173, 8 14,32555 10983,450 0,04652 0,15400 3,94209 17,9305 1,96665 236,70400 172, 10 1,82140 32551,920 0 0,03748 0,44762 7,06483 0,24394 289,08920 193, 11 3,08895 18834,910 0,01446 0,03629 0,43959 0,84613 0,21547 223,88000 104, 12 7,67323 28868,280 0,00907 0,05899 0,69197 6,43520 0,55669 283,17440 165, 13 2,26366 15662,060 0,02102 0,02911 0,74310 4,53692 0,40944 185,12980 130, 14 1,14906 8963,6320 0,02486 0,05199 1,55939 7,97935 0,66563 185,98740 117, 16 13,72091 25239,240 0,04624 0,10590 2,49850 1,58712 1,01682 495,60580 61, Данные за 2005 г.


по двум точкам 13 23,34400 20636,400 0,17400 3,54800 38,9160 553, 14 15,02000 18906,200 0,08800 1,78400 28,9010 856, Фоновые 3,85000 11800 0,2400 0,10800 0,58000 6,50000 1,75300 значения Окончание табл. Sb № пробы Cs Sc Rb Fe Zn Ta Co Eu 0, 1 0,68151 2,04803 21,07758 5812,170 243,13030 0,32462 4,10818 0, 2 0,04599 0,55547 7,65811 1648,599 186,80020 0,14746 1,19875 0,06231 0, 3 1,40383 3,50792 24,24787 7881,616 294,67890 0,55977 4,82663 0,32963 0, 4 0,76546 2,37844 15,97888 5662,545 313,36260 0,32773 3,53056 0,21308 0, 5 1,27598 3,70720 23,32114 9608,063 276,78140 0,63538 5,06393 0,39996 0, 6 2,11065 5,73908 31,62717 18323,28 116,70280 0,96133 7,40695 0,00083 0, 7 1,62675 4,87601 28,57294 17511,36 107,57420 0,23970 5,43723 0,47614 0, 8 1,63414 3,43159 18,84722 13641,78 101,63430 0,62590 4,03503 0,32893 0, 10 0,32619 0,70490 3,86847 1914,586 201,92080 0,02571 1,68852 0,05190 0, 11 0,26270 0,48622 2,49200 1366,134 112,39390 0,02221 1,05220 0,05479 0, 12 0,34018 1,74651 13,44564 4370,421 269,28520 0,05099 1,98089 0,12408 0, 13 0,34137 0,78261 14,93960 1990,568 207,27670 0,10382 3,79897 0,07388 0, 14 0,56658 1,49859 17,15006 4481,911 172,14210 0,19686 2,34043 0,15419 0, 16 0,80038 2,00277 20,20597 4693,478 285,98710 0,25656 5,22159 0,19139 0, Данные за 2005 г. по двум точкам 13 0,53000 3,88700 6333,400 281,684 10,045 1, 14 2,13500 2,56600 10098,20 708,937 6,672 0, Фоновые значения 1,80000 0,32000 20,90000 970 740 0,6000 3,50000 0,56000 0, Как показало сравнение полученных результатов с фоновыми значениями, концентрации только че тырх элементов (Lu, Ba, Zn и Eu) во всех пробах находятся в пределах фоновых, в то же время концен трации Fe, Th, Sb, Ce, Cr и Sc в большинстве проб превышают фоновые значения от 2 до 18 раз.

Отбор проб эпифитного мха производили на разном расстоянии от труб ТЭЦ и, по возможности, в разных направлениях (табл. 2).

Таблица Распределение точек пробоотбора по направлениям и расстояниям Расстояние Точка Направление до трубы, м В, ЮВ 1 В, ЮВ 2 Ю 3 Ближние Ю, ЮВ точки 4 ЮЗ 5 В 6 СВ 7 З 8 СЗ 9 СЗ 10 С, СЗ 11 В, ЮВ Дальние 12 точки СВ 13 С, СВ 14 СЗ 15 С, СВ 16 Точки 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 можно условно назвать ближними (удаление до 2140 м), а точки 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16 – дальними (удаление от 4 до 15,5 км). К сожалению, отбор проб в северо-восточном направлении не был возможен из-за ограниченной транспортной доступности и расположения режимных объектов. Поэтому проследить, как концентрации элементов распределены в этом направлении, не представляется возможным.

Тем не менее сравнение концентраций химических элементов в пробах мха из разных точек позволило вы явить следующие особенности пространственного распределения атмосферного загрязнения.

Точки 3, 5, расположенные на примерно одинаковом расстоянии от труб в южном и юго-западном направлениях соответственно, характеризуются сходным уровнем загрязнения (рис. 1).

Рис. 1. Концентрации Th и Sc в пробах 3, Точки 2, 4, 7 практически равноудалены от труб, но в зависимости от расположения (северо восточное, юго-восточное, южное) имеют разную экологическую напряженность. Более чем в 10 раз пре вышают фоновые значения концентрации таких элементов, как Th, Fe, Sc, в точке 7, расположенной в се веро-восточном направлении (рис. 2).

Рис. 2. Концентрации Th и Sc в точках 2, 4, Сравнивая концентрации элементов в пробах 7 и 8, отобранных на сходном удалении, но в противо положных направлениях (на западе и востоке соответственно), видим, что точка 7 наиболее загрязнена, поскольку находится по направлению ветра (рис. 3).

Рис. 3. Концентрации Th и Ce в точках 7 и Все это свидетельствует о преимущественном переносе загрязняющих компонентов в восточном направлении.

Сравнение концентраций химических элементов в точках 5, 8, 10 и 11, расположенных в северо западном направлении от ТЭЦ, чтко свидетельствует о снижении уровня загрязнения по мере удаления от труб ТЭЦ (рис. 4).

Рис. 4. Концентрации Th и Sc в точках 5, 8, 10, Аналогичную картину показывает сравнение точек 7 и 13, расположенных в северо-восточном направлении от ТЭЦ. Концентрации вещества элементов в пробе из ближней точки 7 в несколько раз вы ше, чем из дальней точки 13 (рис. 5).

Рис. 5. Концентрации Cr и Sc в точках 7 и Были получены средние значения концентраций элементов для ближних и дальних точек. Сравне ние свидетельствует о том, что по большей части элементы сконцентрированы в ближних точках (рис. 6), но есть и такие элементы, концентрации которых превышают фоновое значение и на дальних точках. Это говорит об их дальнем переносе воздушными массами.

Рис. 6. Концентрации Th и Ca для ближних и дальних точек Анализ усредненных по всем отобранным пробам концентраций (табл. 3) показал, что содержание большинства химических элементов во мхах превышает фоновые значения. Концентрации только 4 эле ментов (Lu, Ba, Zn и Eu) во всех пробах находятся в пределах фоновых значений. Концентрации Fe, Th, Sb, Ce, Cr, Sc в большинстве проб превышают фоновые значения от 2 до 18 раз.

Таблица Средние, максимальные, минимальные значения концентраций элементов для территории вокруг ТЭЦ СХК и фоновые значения, мкг/г Элемент Элемент Средняя Средняя конц-я конц-я Фоновые Фоновые max/min max/min значения значения Ce 12,360 41,860/1,150 3,850 Cs 0,870 2,110/0,330 1, Ca 17334 32551/6420 11800 Sc 2,390 5,740/0,490 0, Lu 0,042 0,110/0,009 0,240 Rb 17,380 31,630/2,490 20, Tb 0,112 0,320/0,020 0,108 Fe 7065 18323/1366 Th 2,700 8,310/0,440 0,580 Zn 206 313/101 Cr 11,700 28,370/0,850 6,500 Ta 0,320 0,960/0,150 0, Hf 1,220 3,400/0,220 1,753 Co 3,690 7,400/1,050 3, Ba 273 364/185 930 Eu 0,190 0,480/0,0008 0, Sr 196/61,650 Sb 0,330 0,830/0,110 0, Сравнение концентрации химических элементов во мхах, собранных в 2005 и 2011 гг. в точках 13 и 14, позволило оценить динамику загрязнения за последние 6 лет. Концентрации почти всех химических элементов в пробах превышают фоновые значения, но по сравнению с 2005 г. произошло снижение прак тически по всем элементам почти в 2 раза (рис. 7). Такая картина, вероятно, объясняется частичным пере водом ТЭЦ СХК с угля на газовое топливо.

Рис. 7. Концентрации Th и Sc в точках 13 и 14 за 2005 и 2011 гг.

Таким образом, установлено, что основное направление распространения загрязнения от ТЭЦ СХК – восточное и северо-восточное – соответствует преобладающим в районе ветрам. Наиболее экологически неблагоприятными являются участки, расположенные вблизи ТЭЦ СХК. По мере удаления от труб кон центрация загрязняющих элементов заметно снижается, а за пределами санитарно-защитной зоны при ближается к уровню фоновых значений. Пробы 2011 г. демонстрируют положительную динамику сниже ния вредных веществ в атмосфере по сравнению с 2005 г., что, вероятно, связано с частичным переводом котлов ТЭЦ СХК с угля на газ.

Литература 1. Борисенко А.Л. Мохообразные как биоиндикаторы состояния окружающей среды города Северска // Материалы XXXVII междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Дополнительный сборник. Новосибирск, 1999. С. 27–29.

2. Борисенко А.Л. Использование моховидных для оценки экологического состояния территории (на примере города Северска) // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Матер. междунар. науч.

конф. (Томск, 14–17 апреля 2000 г.). Томск, 2000. Т. III. С. 13–14.

3. Борисенко А.Л. Бриофлора г. Северска как показатель экологического состояния территории // Экологические проблемы и пути их решения: сборник научных трудов аспирантов и студентов. Томск, 2001. С. 90–106.

4. Борисенко А.Л. Бриофлора юго-востока Томской области: автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск, 2002. 23 с.

5. Борисенко А.Л., Рыжакова Н.К., Меркулов В.Г. Изучение техногенного загрязнения территории 30-км зоны СХК с применением нейтронно-активационного анализа // Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения:

Матер. IV междунар. науч.-практ. конф. (Северск Томск, 11–12 апреля 2007 г.). Томск: Графика, 2007. С. 146–148.

6. Борисенко А.Л., Рыжакова Н.К., Меркулов В.Г. Вид Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G. (пилезия многоцветковая) как объект экологического мониторинга загрязнения атмосферы // Современная экология – наука XXI века: Матер. междунар.

науч.-практ. конф. (Рязань, 17–18 октября 2008 г.). Рязань: РГУ, 2008. С. 177–179.

7. Борисенко А.Л., Рыжакова Н.К., Меркулов В.Г. и др. Преимущества эпифитных мхов как тест-объектов при мони торинге атмосферных загрязнений // Сибирский медицинский журнал. 2010. Приложение № 2. Медицинские и экологиче ские эффекты ионизирующего излучения (MEEIR-V): Матер. V междунар. науч.-практ. конф. (Северск Томск, 13–14 апреля 2010 г.). Томск: Графика, 2010. С. 121–122.

8. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. М.: КМК, 2004. Т. 2. С. 609–944.

9. Меркулов В.Г., Рыжакова Н.К., Борисенко А.Л. и др. Результаты исследования техногенного воздействия на атмо сферу северной части г. Томска с помощью мхов-биомониторов // Шестое Сибирское совещание по климато экологическому мониторингу: Матер. совещания (Томск, 14–16 сентября 2005 г.). Томск, 2005. C 331–333.

10. Мульдияров Е.Я., Борисенко А.Л. Мохообразные как объекты биомониторинга (на примере г. Северска) // Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-км зоны СХК: Матер. науч.-практ. экол. конф. «ЗАТО Северск:

Состояние окружающей природной среды» (Северск, 8–9 апреля 1998 г.). Ч. I. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2000. С. 127–137.


11. Рогова Н.С., Меркулов В.Г., Рыжакова Н.К., Борисенко А.Л. Нейтронно-активационное определение антропоген ных элементов во мхах-биоиндикаторах // Изв. высших учебных заведений. Физика. 2010. Т. 53, № 10/2. C. 324–328.

12. Рогова Н.С., Рыжакова Н.К., Борисенко А.Л., Меркулов В.Г. Изучение аккумуляционных свойств мхов, исполь зуемых при мониторинге загрязнения атмосферы // Оптика атмосферы и океана. 2011. Т. 24, № 1. С. 79–83.

13. Рогова Н.С., Рыжакова Н.К., Борисенко А.Л., Меркулов В.Г. Биомониторинг загрязнения атмосферного воздуха химическими элементами г. Томска // Контроль окружающей среды и климата: Матер. VIII Всерос. симп. (Томск, 1–3 ок тября 2012 г.). Томск: Аграф-Пресс, 2012. C. 28–29.

14. Рогова Н.С., Рыжакова Н.К., Рапута В.Ф и др. Использование математического моделирования и биоиндикации для оценки зоны влияния загрязнения атмосферы от точечного источника // Проблемы биогеохимии и геохимической эко логии. 2012. № 4 (21). C. 101–106.

15. Рыжакова Н.К., Борисенко А.Л. Оценка техногенного загрязнения территории ЗАТО Северск // Бюллетень си бирской медицины. 2005. Приложение № 2. Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения: Матер.

III междунар. науч.-практ. конф. (Северск Томск, 20–21 апреля 2005 г.). Томск, 2005. С. 168–170.

16. Рыжакова Н.К., Борисенко А.Л., Меркулов В.Г. и др. Контроль состояния атмосферы с помощью мхов биоиндикаторов // Оптика атмосферы и океана. 2009. Т. 22, № 1. С. 101–104.

17. Рыжакова Н.К., Рапута В.Ф., Рогова Н.С. и др. Пространственное распределение химических элементов атмо сферных выбросов угольной ТЭЦ // Экология и промышленность России. 2013. № 1. C. 52–55.

18. Рыжакова Н.К., Рогова Н.С., Борисенко А.Л., Меркулов В.Г. Сравнение аккумуляционных способностей эпифит ных и наземных мхов // Сибирский медицинский журнал. 2010. Приложение № 2. Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения (MEEIR-V): Матер. V междунар. науч.-практ. конф. (Северск Томск, 13–14 апреля 2010 г.).

Томск: Графика, 2010. С. 149–150.

19. Рыжакова Н.К., Рогова Н.С., Борисенко А.Л., Меркулов В.Г. Выбор оптимального тест-объекта для изучения ат мосферных загрязнений промышленных центров // Контроль окружающей среды и климата «КОСК – 2010»: Матер.

VII Всерос. симп. (Томск, 5–7 июля 2010 г.). Томск: Аграф-Пресс, 2010. С. 128–130.

20. Рыжакова Н.К., Рогова Н.С., Борисенко А.Л., Меркулов В.Г. Патент на изобретение № 2463584 «Способ оценки загрязнения атмосферного воздуха тяжлыми металлами и другими химическими элементами с помощью эпифитных мхов». Заяв. № 2011117784/28 от 03.05.2011.

21. Рыжакова Н.К., Рогова Н.С., Борисенко А.Л., Меркулов В.Г. Применение биоиндикации для изучения динамики загрязнения химическими элементами атмосферного воздуха (г. Томск) // Проблемы биогеохимии и геохимической эколо гии. 2012. № 4 (21). C. 50–55.

22. Рыжакова Н.К., Рогова Н.С., Родионова Е.П. и др. Оценка загрязнения атмосферного воздуха химическими эле ментами в зоне действия ТЭЦ // Энергетика: эффективность, наджность, безопасность: Матер. докл. XVII Всерос. науч. техн. конф. (Томск, 7–9 декабря 2011 г.). Томск: Графика, 2011. C. 327–330.

МОРФОЛОГИЯ И ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН ФЛОКСА ДРУММОНДА (PHLOX DRUMMONDII HOOK., POLEMONIACEAE) А.Н. Бутенкова Национальный исследовательский Томский государственный университет MORPHOLOGY AND GERMINATION OF DRUMMOND PHLOX SEEDS (PHLOX DRUMMONDII HOOK., POLEMONIACEAE) A.N. Butenkova National Research Tomsk State University В озеленении г. Томска используются преимущественно однолетники, однако практически не при меняются сорта флокса Друммонда. Флокс Друммонда (Phlox drummondii Hook.) относится к холодостой ким однолетникам, отличается длительным и обильным цветением и способен украсить городские ланд шафты Западной Сибири в течение продолжительного периода [1].

Так как Ph. drummondii является однолетним растением и на следующий год возобновляется исклю чительно за счет прорастания семян, следовательно, является актуальным изучение морфологии семян, а также особенностей их прорастания.

Исследования проводились в 2011–2013 гг. на приоранжерейном и экспериментальных участках Сибирского ботанического сада ТГУ и в лабораторных условиях.

Морфология семян изучалась с помощью микроскопа МБС-1 при увеличении 82, опираясь на Ме тодические указания… [3]. Измерения проводили при помощи окуляр-микрометра.

Всхожесть семян Ph. drummondii изучалась в лабораторных [1], а также тепличных условиях. Опыт проводили в двух вариантах: на свету и в темноте;

а также при посеве семян на поверхность почвы и при заделке на 0,5 и 1 см. Изучение действия стимулятора роста на прорастание семян проводили с примене нием гибберелловой кислоты в концентрации 0,1 %.

Результаты измерений обрабатывали статистически по методике Г.Н. Зайцева [2] с использованием программы Statistica 8.0.

Объектом изучения послужил единственный однолетний вид рода Phlox drummondii Hook. – флокс Друммонда. В природе он распространен в США от Техаса до Флориды и Джорджии, где приурочен к песчаным почвам в прериях. В культуре известен с 1835 г. [4]. В работе исследовали следующие сорто группы: Созвездие, Радость, Искра, Гобелен, Шанель и Промис.

Ph. drummondii в условиях Томска выращивается рассадным способом. Семена высевают в марте, в грунт растения высаживают в начале июня. Однако семена, полученные от свободного опыления, не со храняют окраску материнских растений. Детально закономерности наследования признаков окраски вен чика и его формы были изучены Дж. П. Келли в 1920-е гг. [5].

Плод флокса Друммонда – овальная, трехгнездная коробочка, в каждом гнезде которой обычно находится по 1 семени. Семена овальные, поверхность ячеисто-бугорчатая, имеется поперечная бороздка, темно-буро-коричневые с беловатым налетом, 2,30-2,84 мм длиной, 1,36-1,90 мм шириной (табл. 1). Масса 1000 семян составляет в среднем 1,71 г.

Таблица Морфометрические характеристики и масса семян флоксов Название Длина семени, мм Ширина семени, мм Масса 1000 семян, г сортогруппы Гобелен 2,36±0,03 1,36±0,03 1, Искра 2,72±0,04 1,90±0,02 1, Промис 2,49±0,04 1,64±0,04 1, Радость 2,84±0,03 1,75±0,03 1, Сицилия 2,68±0,05 1,87±0,03 1, Шанель 2,30±0,02 1,63±0,03 1, В результате экспериментальных исследований установлено, что всхожесть семян Ph. drummondii в лабораторных условиях варьирует в зависимости от сорта и условий эксперимента – от 34 до 94 % (табл. 2).

Таблица Всхожесть семян при разных условиях лабораторного эксперимента Условия эксперимента, % Название сортогруппы Свет Темнота Свет+ГБК Темнота+ГБК Гобелен 53 27 90 Промис 34 86 34 Шанель 74 94 91 88* Примечание. * низкий показатель в данных условиях обусловлен сильным развитием грибных болезней, преимущественно альтернариоза.

Семена не имеют периода покоя, а оптимальные условия прорастания различаются по сортам: в большинстве случаев семена светочувствительные, на свету всхожесть семян в 2 раза выше, чем в темно те;

выведенные же махровые сорта (Промис и Шанель) имеют большую всхожесть в темноте, по сравне нию со светлыми условиями, что связано с меньшей устойчивостью данных сортов к грибным заболева ниям, развитие которых выше на свету.

Посев семян в контейнеры с землей в тепличных условиях на разную глубину показал, что лучше всего семена всходят на поверхности (табл. 3), где семена получают необходимый для прорастания свет и не такие оптимальные условия для развития грибных болезней. При этом всхожесть семян сортов Промис и Шанель при посеве на поверхность составила 52 и 64 % соответственно.

Таблица Всхожесть семян сорта Промис при посеве в контейнеры в тепличных условиях Условия Всхожесть, % Поверхность Семена на глубине 0,5 см Семена на глубине 1 см Использование гибберелловой кислоты у большинства сортов увеличивает всхожесть семян и ускоряет их прорастание, смещая максимум на более ранние сроки (см. таблица 2). На примере сорта Промис (рис. 1) видно, что использование ГБК, не влияя на итоговую всхожесть, ускоряет прорастание.

Рис. 1. График прорастания семян сорта Промис На основе проведенных исследований можно дать следующие рекомендации: семена Ph. Drum mondii светочувствительные, поэтому сеять их следует по поверхности субстрата, предварительно обраба тывать раствором марганцовки или препаратом «Максим» для профилактики грибных заболеваний.

Обработка семян гибберелловой кислотой ускоряет их прорастание и увеличивает всхожесть.

Литература 1. Беляева Т.Н. Особенности прорастания семян и строения листовой пластинки флокса Друммонда / Т.Н. Беляева, А.Н. Бутенкова // Научный журнал «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки». Новосибирск: ООО «Центр разме щения», 2012. № 6 (229). С. 59-63.

2. Зайцев Г.Н. Методики биометрических расчетов. М.: Высшая школа, 1973. 270 с.

3. Методические указания по семеноведению интродуцентов / Под ред. Н. В. Цицина. М.: Наука, 1980. 64 с.

4. Flora. A gardener‘s encyclopedia / Chief consultant: Sean Hogan. USA, Portland, Oregon: Timber Press, Inc., 2003.

P. 1028–1030.

5. Kelly J.P. A genetical study of flower form and flower color in Phlox drummondii // Genetics. 1920. № 5. P. 189-248.

МОРФОГЕНЕЗ И ОНТОГЕНЕЗ БОЛОТНЫХ ФОРМ PINUS SIBIRICA DU TOUR (PINACEAE) С.Н. Велисевич Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск MORPHOGENESIS AND ONTOGENESIS OF ULIGINOUS FORMS OF PINUS SIBIRICA DU TOUR (PINACEAE) S.N. Velisevich Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems, Tomsk Сосна кедровая сибирская на большей части своего ареала произрастает в виде прямоствольного дерева с доминирующим ростом главной оси, однако на интразональных границах распространения, обу словленных недостатком тепла (верхняя граница в горах) и избытком влаги (заболоченные экотопы), она образует другие формы роста.

Так, в высокогорье этот вид формирует непрерывный морфологический ряд, соответствующий изменению степени экстремальности среды: от кривоствольных и низкорослых де ревьев до кустовидных и стелющихся форм [2, 5, 11, 13, 14, 16]. На лесо-болотной границе распростране ния сосна кедровая сибирская может встречаться в рямовой форме (Pinus sibirica f. turfosa Gorodk.) с вер тикальным стволом высотой 5–7 м [4]. На участках грядово-мочажинных и грядово-озерных комплексов в южной подзоне тайги Западной Сибири описана еще одна экологическая форма этого вида – «кустовид ная» Pinus sibirica f. pumila [15]. В качестве основных причин появления болотной «кустовидной» формы Pinus sibirica f. pumila рассматривалось отрицательное влияние затопления и отсутствие аэрации [4], вы сказывалось мнение об угнетающем влиянии быстро растущего сфагнового покрова на развитие сеянцев [15]. В ходе собственных маршрутных исследований растительности верховых участков болота Таган на юге Томской области мы провели осмотр деревьев сосны кедровой сибирской различного возраста [1]. Он показал, что между древовидной и «кустовидной» формами существует непрерывный ряд промежуточных морфологических вариантов, которые располагались в непосредственной близости друг от друга – в пре делах одного рямового бугра в топи. Кроме того, выяснилось, что древовидный габитус имели деревья, растущие в центральной части бугров, «кустовидный» – на периферии. Это позволило предположить, что направленность морфогенеза связана со спецификой микрорельефа самих рямовых бугров, сформирован ных сфагновыми мхами различных видов, различающихся по морфологии и скорости роста [6, 8].

Целью настоящей работы был сравнительный анализ структуры систем ветвления и восстановление истории их формирования у стелющихся и прямостоячих форм сосны кедровой сибирской на верховых участках болот, где форма роста зависит от положения дерева в микрорельефе рямовых бугров.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ Материал для исследования был собран на верховом участке болота Таган в северной части между речья Оби и Томи (южная подзона тайги Западной Сибири). Центральная часть верхового участка пред ставлена сочетанием рямовых бугров в топи, сформированных из Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. и S. magellanicum Brid. В микропонижениях между буграми произрастает S. angustifolium (Russ.) C. Jens.

Древесный ярус представлен внебонитетными рямовыми формами Pinus sylvestris и P. sibirica. Мощность торфяной залежи составляет более 3,5 м [12]. В центральной части болота были выбраны три типичных рямовых бугра площадью 20–30 кв. м. На них было найдено 92 экземпляра сосны кедровой сибирской разнообразного возраста, высоты и структуры кроны – от однолетних сеянцев до взрослых 150-летних деревьев рямовой формы. Для морфологического анализа были взяты 2 группы деревьев 1–40 лет в пери ферических (рис. 1) и центральных частях рямовых бугров.

Рис. 1. «Кустовидный» экземпляр сосны кедровой си бирской в моховой куртине S. magellanicum в перифе рической части рямового бугра (Западная Сибирь, сфагновое верховое болото Таган) Каждое растение фотографировали и схематически зарисовывали. Для реконструкции хода форми рования систем ветвления у каждой особи определяли возраст, размер и взаиморасположение осей раз личных порядков. Структуру кроны анализировали на основе ретроспективного метода [3], позволяющего по следам на коре от опавших органов реконструировать динамику формирования кроны. Происхождение осей – первичное (из регулярных почек возобновления) или вторичное (из латентных почек) – определяли путем сопоставления их возраста. Боковая ветвь считалась вторичной в том случае, если в месте прикреп ления к материнской ветви количество годичных приростов было меньшее, чем у осевой ветви на этом же уровне. Для анализа структуры корневых систем и происхождения их элементов корни деревьев послойно освобождали от субстрата, в котором они находились, и зарисовывали пространственное распределение осей 1-го порядка. Их возраст восстанавливали по количеству годичных колец ксилемы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Начало онтогенеза сосны кедровой сибирской в исследованных нами местообитаниях имело значи тельное сходство с описанным ранее в зеленомошных типах леса в равнинном оптимуме произрастания [9, 10] и в горно-таежных лесах [17, 18]. У большинства 3-летних сеянцев кроме нескольких брахибластов (уко роченных побегов) на осях побегов в этот период закладываются только 1–2 латентные почки, и лишь самые крупные экземпляры были способны к ветвлению за счет почек регулярного возобновления. Однако в даль нейшем ход морфогенеза в значительной мере зависел от положения сеянца в микрорельефе торфяных буг ров, центральная часть которых сформирована преимущественно гигрофитным S. fuscum, периферическая – гипогидрофитным видом S. magellanicum, различающихся к тому же скоростью роста. Согласно исследова ниям Е.Я. Мульдиярова и Е.Д. Лапшиной [8] рямовых местообитаний бассейна р. Кети, среднемноголетний прирост S. fuscum составляет 8–15 мм/год, в то время как S. magellanicum прирастает значительно быстрее – по 15–21 мм/год. Эти данные позволяют предполагать, что при посеве кедровкой семян сосны кедровой в моховую куртину, сформированную S. magellanicum, судьба сеянца будет зависеть от того, насколько уро вень его линейного прироста сможет превышать скорость роста мха. Если собственные приросты окажутся незначительными, сеянец погибнет из-за погружения в моховую дернину. Ситуация также усугубляется тем, что периферическая часть рямовых бугров, где преобладает S. magellanicum, сильнее обводнена и в силу это го менее благоприятна для развития корневых систем деревьев. Поэтому от места посева семян во многом зависят экстремальность условий существования сеянца и ход морфогенеза его кроны.

Наши наблюдения показали, что деревья древовидной формы роста были приурочены к более сухим центральным частям рямовых бугров, сформированным преимущественно из S. fuscum, деревья «кустовид ной» формы – к склонам бугров, где доминирует S. magellanicum. Анализ органогенеза и роста 4–10-летних сеянцев показал, что средняя величина линейных приростов почти не отличалась у групп древовидных и «кустовидных» сеянцев (соответственно 2,2 и 1,9 см/год). У большинства из них в этот период на оси побе гов закладывались только брахибласты и латентные почки, однако у самых крупных древовидных экземпля ров с 6-летнего возраста формировались крупные латеральные почки регулярного ветвления. Более суще ственные различия между этими двумя группами проявлялись в возрасте старше 10–15 лет. Сравнительный анализ динамики линейного роста деревьев в течение возрастного периода с 13 до 35 лет показал, что по длине годичного побега деревья «кустовидной» формы уступали деревьям древовидной, причем различия становились более очевидными по мере увеличения возраста деревьев (рис. 2). Среднемноголетняя скорость роста сеянцев в течение этого периода у древовидной формы составила 5,6 см/год, «кустовидной» – 3,6 см/год. У особей древовидной формы роста ежегодно формировалась мутовка из 2–3 ветвей за счет за ложения латеральных почек регулярного возобновления. Кроме них, на каждом годичном побеге закладыва лась по 1–2 латентных почки. У деревьев «кустовидной» формы латеральные ауксибласты формировались в меньшем количестве (не более 1 шт./год) и не на каждом годичном побеге.

Рис. 2. Динамика линейного при роста 35-летних деревьев «кусто видной» и древовидной форм. По оси абсцисс – годы наблюдений, по оси ординат – длина годичного прироста, см древовидная "кустовидная" Деревья «кустовидной» и древовидной форм существенно отличались и по соотношению частей кроны возвышающихся над поверхностью мха и погребенных в моховой субстрат (рис. 3). К 25 годам у деревьев «кустовидной» формы в среднем только 24% длины ствола оказалось над поверхностью мха, остальная часть была погребена в его толщу. У древовидной формы к этому возрасту более 60% длины ствола находилось надо мхом.

Рис. 3. Внешний вид 27-летнего дерева сосны кедровой сибирской древовидной (слева) и 31-летнего «кустовидной» (справа) формы с придаточной корневой системой. Стрелкой обозначено положение ювенильного побега, выше которого сформирована придаточная корневая система;

пунктиром показана верхняя граница мохового субстрата Решающую роль в выживании сосны кедровой сибирской на верховых болотах играет ее способность формировать придаточную корневую систему. Исследователи неоднократно отмечали, что при погружении в мох нижней части стволика у молодых растений образуются придаточные корни [4, 7, 18], однако вопрос об их происхождении и структуре, а также роли придаточной корневой системы в морфогенезе болотных «кустовидных» форм до настоящего времени не обсуждался. Наши наблюдения показали, что все придаточ ные корни располагались исключительно в дистальной части годичных приростов, где в норме (при обыч ном для дерева положении стеблевых почек и побегов в воздушной среде) находятся латентные почки. Это дает основание предполагать, что придаточные корни формируются именно из латентных почек. Как пока зал подсчет годичных приростов ксилемы на срезах в основании придаточных корней, отходящих от ствола на уровне ювенильного побега, пролиферация латентных почек происходила уже на 6–12-м году жизни де рева. Далее в этот процесс вовлекались латентные почки вышерасположенных побегов, которые по мере нарастания мха переходили из воздушной среды во влажный моховой субстрат. Следует отметить, что жи вые части корней сосредоточены в верхнем 30-сантиметровом слое мохового субстрата, корни с микоризой – на глубине 15–25 см. Ниже этого уровня находятся отмершие части. Придаточные корни в толще мха име ли отрицательную геотропическую реакцию: они нарастали параллельно поверхности болота или даже вверх, вслед за ежегодно смещающимся также вверх корнеобитаемым горизонтом мохового субстрата.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.