авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
-- [ Страница 1 ] --

Камчатский филиал Тихоокеанского института географии

ДВО РАН

Камчатская Лига Независимых Экспертов

Проект ПРООН/ГЭФ

«Демонстрация устойчивого сохранения биоразнообразия на примере четырех особо охраняемых

природных территорий Камчатской области Российской Федерации»

СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

КАМЧАТКИ

И ПРИЛЕГАЮЩИХ МОРЕЙ Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters Proceedings of IХ international scientific conference Petropavlovsk-Kamchatsky, November 25–26 Петропавловск-Камчатский Издательство «Камчатпресс»

ББК 28. С Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Доклады IХ международной научной конференции, посвященной 100-летию с начала Камчатской экспедиции Императорского Русского географического общества, снаряженной на средства Ф. П. Рябушинского. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. – 144 с.

Сборник включает отдельные доклады состоявшейся 25–26 ноября 2008 г. в Петропавловске-Камчатском IХ международной научной конференции по проблемам сохранения биоразнообразия Камчатки и прилегающих к ней морских акваторий.

Рассматривается история изучения и современное биоразнообразие отдельных групп флоры и фауны полуострова и прикамчатских вод. Обсуждаются теоретические и методологические аспекты сохранения биоразнообразия в условиях возрастающего антропогенного воздействия.

Редакционная коллегия:

В. Ф. Бугаев, д. б. н., А. М. Токранов, к. б. н. (отв. редактор), О. А. Чернягина Перевод на английский О. Н. Селивановой Издано по решению Ученого Совета КФ ТИГ ДВО РАН © Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, © РОО Камчатская Лига Независимых Экспертов, © Проект ПРООН/ГЭФ «Демонстрация устойчивого сохранения биоразнообразия на примере четырех особо охраняемых природных территорий Камчатской области ISBN 978-5-9610-0115-0 Российской Федерации», СОДЕРжАНИЕ Введение.................................................................................................................................................................................. Бугаев В. Ф. К вопросу о связи зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp.

смолтов и половозрелой нерки Oncorhynchus nerka стада «А» и группировки «Е» с их численностью в море в год массового полового созревания (бассейн р. Камчатки)............................................................................................. Лепская Е. В., Базаркина Л. А., Уколова Т. К., Шагинян А. Э. Развитие гидробиологических процессов в Толмачевском водохранилище в период становления его экосистемы...................................................... Лобков Е. Г., Лобкова Л. Е., Мосолов В. И. Животные Долины гейзеров после оползня 3 июня 2007 г. Второй сезон после природной катастрофы: лето 2008 г........................................................................ Мосолов В. И., Вяткин П. С. Динамика численности снежного барана на особо охраняемых природных территориях юга Камчатки......................................................................................................... Нешатаева В. Ю., Головнева Л. Б., Вяткина М. П., Гимельбрант Д. Е., Кораблев А. П., Степанчикова И. С., Чернядьева И. В., Кузьмина Е. Ю. Формирование горно-тундровой растительности на лавовых потоках Толбачинского дола (Ключевская группа вулканов, Камчатка)......................... Никулин В. С., Никулин С. В. Встречи моржей Odobenus rosmarus divirgens на Камчатке....................................... Рассохина Л. И., Карпухин Н. С., Захарихина Л. В. Растительный покров и его восстановление в окрестностях Агинского золоторудного месторождения (Центральная Камчатка).................................................... Снегур П. П. Медоносная пчела на Камчатке: перспективы и проблемы................................................................... Токранов А. М., Орлов А. М. Особенности распределения и динамика уловов рогатковых рыб рода Triglops Reinhardt, 1830 (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки................................................................................................................................................ Решение IX научной международной конференции................................................................................................... ВВЕДЕНИЕ В представленных в настоящем сборнике девяти докладах участников IX международной научной конфе ренции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», состоявшейся 25–26 ноября 2008 г.

в Петропавловске-Камчатском, освещены итоги изучения растительного покрова и его восстановления в окрест ностях Агинского золоторудного месторождения (Центральная Камчатка);

особенности распределения и динамика уловов триглопсов (сем. Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки, формирование горно-тундровой растительности на лавовых потоках Толбачинского дола в Ключевской группе вул канов. Рассмотрено развитие гидробиологических процессов в Толмачевском водохранилище в период становления его экосистемы;

дана характеристика динамики численности снежного барана на особо охраняемых природных территориях юга Камчатки, а также представлены первые результаты анализа связи зараженности плероциркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов и половозрелой нерки некоторых групппировок в бассейне р. Камчатки с их численно.

стью в море в год массового полового созревания. Приведена информация об интродукции на Камчатке медоносной пчелы, обсуждаются проблемы и перспективы развития пчеловодства на полуострове. Особый интерес представля ют сведения о состоянии различных животных в Долине гейзеров на второй год после произошедшего здесь 3 июня 2007 г. катастрофического оползня и встречах на Камчатке моржей в конце XX – начале XXI веков.

Оргкомитет надеется, что все эти доклады позволят получить более полное представление о современном био разнообразии Камчатки и прилегающих к ней морских акваторий и будут полезны при разработке мероприятий, направленных на его сохранение.

Оргкомитет конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей INTRODUCTION Nine reports by the participants of the IX International Scientific Conference “Conservation of biodiversity of Kamchatka and adjacent seas” held on November 25–26, 2008 in Petropavlovsk-Kamchatskii are published in the present issue. These reports summarize the results of the studies on vegetation cover and its restoration in the vicinity of Aginskoye goldmining ore deposit (Central Kamchatka);

peculiarities and dynamics of the triglops (fam. Cottidae) catch in the Pacific areas of the North Kurile Islands and south-eastern Kamchatka, formation of the mountain tundra vegetation on the lava flows of Tolbachinskii Dale in Klyuchevskaya group of volcanoes. The reports also concern the development of hydrobiological processes in Tolmachevskoye water reservoir in the period of formation of its ecosystem;

give characteristics of the number dynamics of bighorn sheep inhabiting the specially protected natural areas of the south Kamchatka;

and present preliminary analytical results of the relations between plerocercoid (Diphyllobothrium sp.) invasion of the smolts and mature sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) from some groups of Kamchatka River basin and the number of fish at sea in the year of mass sexual maturation. Also information on introduction of honey bee in Kamchatka is presented and problems and perspectives of development of apiculture on the Peninsula are discussed. Data on the state of different animals inhabiting Geyser Valley on the second year after catastrophic landslide occurred there on June 3, 2007 and records of occurrence of walrus in Kamchatka at the end of XX – the beginning of XXI centuries are of special interest.

The Organizing Committee hopes that the materials published in these reports will provide the more complete conception about the present-day biodiversity of Kamchatka and adjacent water areas and will be useful at elaboration of measures directed on its conservation.

Organizing committee of the conference К ВОПРОСУ О СВЯЗИ ЗАРАжЕННОСТИ ПЛЕРОЦЕРКОИДАМИ DIPHYLLOBOTHRIUM SP. СМОЛТОВ И ПОЛОВОЗРЕЛОЙ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA СТАДА «А» И ГРУППИРОВКИ «Е» С ИХ ЧИСЛЕННОСТЬЮ В МОРЕ В ГОД МАССОВОГО ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ (БАССЕЙН Р. КАМЧАТКИ) В. Ф. БугаеВ Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский Озеро Азабачье – наиболее важный нагульно-нерестовый водоем нерки бассейна р. Камчатки. В озере воспро изводится собственное стадо нерки (стадо «А»), и в него на нагул мигрируют сеголетки нерки из притоков среднего и нижнего течения р. Камчатки (группировка «Е»). Смолты (покатники) стада «А» в массе скатываются из оз. Аза бачьего в возрасте 2+, а группировки «Е» – 1+. Исследована зараженность плероцеркоидами паразита-индикатора Diphyllobothrium sp. cмолтов нерки стада «А» и группировки «Е», мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2007 гг., а также половозрелых особей нерки стада «А» (наиболее многочисленной возрастной группы – 2.3), вернувшихся и выловленных в бассейне оз. Азабачьего в 1982–2007 гг. Показано, что между характеристиками зараженности пле роцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов и половозрелых рыб стада «А» и смолтов группировки «Е» в отдельные периоды (в одноименных поколениях) существует достаточно высокая и достоверная связь с численностью рыб в море (зрелой части стада «А» и группировки «Е»).

TO THE ISSUE ABOUT CORRELATION BETWEEN THE PLEROCERCOID DIPHYLLOBOTHRIUM SP. DISTRIBUTION AMONG SOCKEYE SALMON ONCORHYNCHUS NERKA SMOLTS AND MATURE REPRESENTATIVES OF «A» STOCK AND «E» GROUP AND THEIR ABUNDANCE OF THE CARRIES IN THE YEAR OF THEIR MASS MIGRATION (THE KAMCHATKA RIVER WATERSHED) V. F. BUgAEv Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO), Petropavlovsk-Kamchatsky The lake Azabachye if one of principle nursery and spawning site for sockeye salmon in the Kamchatka River watershed.

There is an aboriginal stock of sockeye salmon («A» stock) in the lake, meanwhile juvenile sockeye salmons emerging from the upper and mediate reaches of the Kamchatka River («E» group) also migrate there for feeding. Smolts of the «A» stock leave the Azabachye Lake being 2+, and smolts of the «E» group – 1+. Distribution of the parasite-indicator Diphyllobothrium sp. among smolts of the «A» stock and «E»group emerged from the Azabachye Lake in 1979–2007 and among mature individuals of the «A» stock (the most abundant age group 2.3) caught in the lake in 1982–2007 has studied. A high and authentic correlation has demonstrated between the distribution of the plerocercoid among smolts and mature individuals of the «A» stock and «E» group in particular periods (in same generations) and the oceanic abundance of the mature part of the «A» stock and «E» group.

Нерка – важный промысловый объект международного значения, играющий заметную роль в экономике Кам чатского края (Бугаев, 1995а;

Бугаев, Дубынин, 2002;

Бугаев А., Бугаев, 2003;

Антонов и др., 2007). Причем порядка 90 % ее добычи в Азии обеспечивает вылов нерки всего двух рек – Озерной и Камчатки. В бассейне последней из них воспроизводится второе по численности азиатское стадо нерки.

Стадо нерки р. Камчатки (в отличие от нерки р. Озерной, все воспроизводство которой сосредоточено в бассейне оз. Курильского) имеет более сложную популяционную структуру (Крогиус, 1970;

Бугаев, 1983, 1986, 1995а).

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Показано (Бугаев, 1983, 1986, 1995а), что ранняя форма нерки, нерестящаяся в притоках верхнего и среднего течения р. Камчатки (на территории Мильковского района), практически полностью мигрирует в море в год выхода из нерестовых гнезд – сеголетками с длиной тела всего 35–45 мм (группировка «С»). Молодь поздней формы из этого же района первый год жизни нагуливается в районе нерестилищ, скатываясь в море в возрасте годовиков – 1+ (группировка «В»). Основная масса нерки, нерестящейся в притоках среднего и нижнего течения р. Камчатки (на территории Усть-Камчатского района), сеголетками мигрирует на нагул в оз. Азабачье, расположенное в нижнем течении реки, скатываясь в море в возрасте 1+ (группировка «Е»). Одновременно в бассейне оз. Азабачьего вос производится и аборигенное стадо нерки, молодь которого живет в озере две зимы и мигрирует в море в возрасте 2+ (стадо «А»). Помимо названных, в бассейне р. Камчатки нерка воспроизводится в оз. Двухъюрточном (стадо «Д») и в оз. Нерпичьем (стадо «Н»). Покатники стада «Д» имеют возраст 2+, стада «Н» – 1+.

В целом половой зрелости нерка р. Камчатки достигает после трех лет жизни в море. Наиболее многочисленны особи нерки стада «А» и группировки «Е», составляющие в среднем более 70 % всей нерки р. Камчатки;

группиров ки «С», «В» и стадо «Д» имеют значительно меньшую численность, а численность стада «Н» – в настоящее время практически ничтожна. Помимо всего, среди особей группировки «Е» выделяется порядка 8–9 % рыб, относящихся к группировке «Н» (по предположению, сеголетками они мигрировали на нагул в оз. Нерпичье), но при анализе ди намики численности рыб группировки «Е» из-за низкой численности их не выделяют (Бугаев, 1983, 1986, 1995а).

Пресноводный темп роста нерки неразрывно связан с динамикой ее численности, что нашло свое отражение в известной связи между размерно-массовыми показателями смолтов и численностью половозрелых рыб соответ ствующих поколений (Крогиус, 1961;

Ricker, 1962;

Foerster, 1968;

Burgner, 1991;

Koenings, Burkett, 1987;

Koenings et al., 1993;

Бугаев, 1995;

и др.).

Только сравнительно недавно было показано (Бугаев, 2004;

Бугаев и др., 2004, 2007), что у нерки стада 2-го по рядка оз. Азабачьего (стадо «А»), расположенного в нижнем течении р. Камчатки, имеет место положительная связь между длиной (массой) тела смолтов возраста 2+ и численностью возвратов половозрелых рыб.

Рыбы-планктофаги могут быть дополнительными (вторыми) промежуточными хозяевами лентецов рода Diphyl lobothrium. Они заражаются в результате питания веслоногими рачками Copepoda, инвазированными процеркоида, ми (Догель, 1947;

Коновалов, 1971).

Проведенные исследования показали, что возможность инвазии плероцеркоидами молоди нерки в бассейне р. Камчатки следует рассмaтривать скорее в связи с наличием в водоемах бассейна реки различных видов весло aтривать тривать ногих рачков Copepoda, а не окончательных хозяев – рыбоядных птиц и млекопитающих (Бугаев, 1982, 1995а – с. 237–248). Имеются сведения (А. М. Сердюков, персональное сообщение), что у нерки оз. Азабачьего в форме плероцеркоида паразитирует Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825).

В бассейне р. Камчатки находится только два водоема – озера Азабачье и Двухъюрточное, где в массовых коли чествах происходит заражение молоди нерки плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. (Бугаев, 1982, 1995а).

Diphyllobothrium sp. – это хорошо зарекомендовавший себя паразит-индикатор, позволяющий в комплексе со структурой чешуи идентифицировать в море (Коновалов, 1971) и бассейнах крупных рек (Бугаев, 1982, 1986, 1995а) некоторые популяции нерки. Смолты нерки (одних и тех же поколений), прожившие большее число лет в озере, за ражены сильнее, чем особи, скатившиеся в более молодом возрасте (Коновалов, 1971;

Бугаев, 1995а).

Как показали недавние исследования (Бугаев, 2008), имеется слабый положительный тренд связи длины (массы) тела смолтов (покатников) стада «А» возраста 2+ и их зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp., что позволяет, в свою очередь, предполагать наличие взаимосвязи между зараженностью смолтов этим паразитом и воз вратами половозрелых рыб (одноименных поколений) данного стада.

В настоящей работе впервые предпринята попытка оценки корреляционной связи между зараженностью смол тов нерки стада «А» и группировки «Е» (какой-то период времени нагуливающихся совместно) плероцеркоидами Diphyllobothriun sp. и численностью их в море в год массового полового созревания.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для настоящего исследования послужили сборы смолтов (за 1979–2007 гг.) и производителей (за 1982–2007 гг.) нерки, многие годы осуществляемые автором в бассейне оз. Азабачьего.

Смолтов нерки отлавливали в июне в истоке протоки Азабачьей мальковым тралом, а производителей (в конце июня– начале июля) – ставной сетью у р. Бушуевой (70 %) и рек Пономарки, Лотной, Култушной (30 %) (Бугаев, 1995а).

При биологическом анализе помимо длины, массы тела, взятия чешуи и других стандартных характеристик молодь и производителей нерки просматривали на зараженность плероцеркоидами паразита-индикатора Diphyl lobothriun sp.

Молодь нерки стада «А» скатывается в море преимущественно в возрасте 2+, группировки «Е» – 1+ (Бугаев, 1995а). Уже давно разработана методика идентификации в смешанных выборках траловых уловов в бассейне озера смолтов нерки стада «А» и группировки «Е» (Бугаев, Базаркин, 1987), которая успешно применяется уже многие годы (Бугаев, 1995а).

Смолтов нерки стада «А» и группировки «Е», скатывающихся из оз. Азабачьего совместно, по специальной методике идентификации (Бугаев, Базаркин, 1987;

Бугаев, 1995а) подразделяли и в дальнейшем при статистической обработке рассматривали отдельно.

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Нерка стада «А» и группировки «Е» имеет темпоральные (сезонные) расы: раннюю и позднюю. Особи ранней сезонной расы стада «А» составляют в среднем 70 %, группировки «Е» – 95 %;

поздней – соответственно 30 и 5 % (Бугаев, 1995а). Существующие сезонные расы стада «А» и группировки «Е» по структуре чешуи и зараженности плероцеркоидами Diphyllobothriun sp. не идентифицируются.

В наших материалах половозрелая нерка стада «А» представлена только особями ранней сезонной расы, а смол ты стада «А» и группировки «Е» – смешанными выборками по сезонным расам, всегда рассматриваемыми совмест но (Бугаев, Базаркин, 1987;

Бугаев, 1995а).

В работе исследованы характеристики зараженности половозрелых рыб стада «А» возраста 2.3 (самой массовой возрастной группы, ежегодно составляющей в среднем около 70 % всех особей данной популяции) (Бугаев, 1995b;

Bugayev, 2000).

Размерно-массовые характеристики смолтов нерки стада «А» и группировки «Е» изучали без подразделения по полу особей, т. к. достоверных различий здесь не наблюдается, что согласуется с мировой практикой подобных ис следований (Foerster, 1968;

Крогиус и др., 1969;

Смирнов, 1975;

Burgner, 1991;

Бугаев, 1995а).

Оценка численности зрелой части стада нерки р. Камчатки, по которой уже потом стандартным методом (Бугаев, 1986, 2005b;

и др.) были расчислены численности субпопуляций 2-го порядка (стада «А» и группировки «Е»), по b;

;

лучена путем суммирования количества рыб на нерестилищах + выловленных береговым и речным промыслом + выловленных дрифтерным промыслом в море.

Причем вылов дрифтерными судами нерки р. Камчатки за 1957–1976 гг. был оценен по данным М. М. Селифо нова (Селифонов, 1975;

Бугаев, 1995а);

1977–1994 гг. – стандартным экспертным методом РСЭ (Bugayev, Dubynin, 2000;

Бугаев, 2004);

1995–2007 гг. – непосредственно идентификацией стад по чешуйным критериям (Бугаев А., 2003а-b, 2005, 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В табл. 1 представлены данные о зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов нерки стада «А»

возраста 2+, мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2007 гг. и идентифицированных в траловых уловах.

Как видно из этой таблицы (не принимая во внимание малочисленные сборы за 1986 г.), экстенсивность зараже ния за период исследований у самцов колебалась от 13,9 до 90,3 %, у самок – от 25,0 до 97,6 %. Средняя интенсив ность заражения изменялась: у самцов – от 1,28 до 4,0 экз., у самок – от 1,0 до 4,02 экз. плероцеркоидов на одну особь.

Приведенные материалы свидетельствуют о наличии существенной межгодовой изменчивости в зараженности рыб, что в значительной степени определяется межгодовой численностью рачков Cyclops scutifer в озере (Бугаев, 1995а).

В табл. 2 приведены данные о зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов нерки группировки «Е» возраста 1+, мигрировавших из этого водоема в 1979–2007 гг. и идентифицированных в траловых уловах. При сравнении с особями стада «А» (табл. 1) особи группировки «Е» (табл. 2), как правило, имеют меньшие показатели зараженности (экстенсивности и интенсивности).

В табл. 3 помещены материалы о зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. производителей нерки стада «А» возраста 2.3.

Наличие высокой корреляционной связи между характеристиками зараженности плероцеркоидами Diphyllobo thrium sp. смолтов стада «А» возраста 2+ и половозрелыми рыбами этих же поколений возраста 2.3 было показано ранее (Бугаев, 1995а – с. 244), и мы не будем здесь останавливаться на этом вопросе. Без всякого сомнения, данная связь по отдельным периодам может и изменяться, но это не является целью наших исследований, т. к. в настоящей работе зараженность плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. не рассматривается в аспекте паразита-индикатора.

Характеристику длины и массы тела смолтов нерки стада «А» и группировки «Е», мигировавших из оз. Азаба чьего в 1979–2007 гг., иллюстрируют рис. 1 и 2. Иэ этих рисунков видно, что не во все годы наблюдается синхронная изменчивость показателей смолтов стада «А» и группировки «Е». Особи стада «А» имеют большие пределы измен чивости длины и массы тела, чем группировки «Е» (рис. 1–2).

Длина тела смолтов нерки возраста 2+ стада «А» (рис. 1–2) за период исследований колебалась от 76,60 мм (в 1986 г.) и до 118,76 мм (в 1994 г.);

масса тела – соответственно от 4,16 до 18,18 г.

Что касается смолтов группировки «Е» возраста 1+ (рис. 1–2), то длина тела за период наблюдений варьировала от 69,17 мм (в 1996 г.) и до 99,27 мм (в 2007 г.);

масса тела соответственно – от 4,09 до 11,26 г.

И наконец, рис. 3 иллюстрирует колебания численности зрелой части стада «А» и группировки «Е» в море в 1982–2007 гг. (до начала дрифтерного промысла). Анализ этого рисунка показывает, что у нерки стада «А» и груп пировки «Е» за рассмотренный период наблюдались синхронные и асинхронные колебания численности.

В 1982–1991 гг. численности зрелой части стада «А» и группировки «Е» были довольно близки, а вот 1992– и 2000–2003 гг. выделяются исключительным преобладанием по численности стада «А», 1999–2000 и 2006 гг. – группировки «Е» (рис. 3).

Весь рассматриваемый массив данных по годам возврата в настоящей работе был разбит на несколько периодов:

1982–1994 гг., 1995–2002 гг. и 2003–2007 гг. Период 1995–2002 гг. отделен от периода 1982–1994 гг. по той причине, что в 1995 г. произошла и несколько лет наблюдалась очень высокая численность особей стада «А».

Таблица 1. Зараженность плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов нерки стада «А» (возраста 2+), мигрировавших из оз. Азабачьего в море в 1979–2007 гг.

Самцы Самки Год Интенсивность, экз. Интенсивность, экз.

Число Число ската Экстенсивность, % Экстенсивность, % pыб* рыб Пределы Среднее Пределы Среднее 1979 72 (65) 90,3 1–22 3,71 70 (61) 87,1 1–10 3, 1980 30 (26) 86,7 1–13 4,00 23 (21) 91,3 1–12 3, – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 1984 50 (26) 52,0 1–8 2,35 36 (26) 72,2 1–5 1, 1985 36 (5) 13,9 1–4 1,80 49 (25) 51,0 1–2 1, 1986 6 (1) 16,7 1–1 1,00 4 (0) 0,0 0–0 0, 1987 25 (9) 36,0 1–2 1,33 23 (6) 26,1 1–1 1, 1988 76 (21) 27,6 1–3 1,29 48 (12) 25,0 1–3 1, 1989 98 (68) 69,4 1–9 2,65 68 (51) 75,0 1–9 2, 1990 42 (33) 78,6 1–9 3,12 42 (41) 97,6 1–8 3, Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей 1991 72 (50) 69,4 1–12 2,88 55 (36) 65,5 1–8 2, 1992 87 (68) 78,2 1–5 2,38 83 (67) 80,7 1–14 2, 1993 156 (124) 79,5 1–10 3,02 131 (109) 83,2 1–10 3, 1994 114 (70) 61,4 1–6 2,14 81 (58) 71,6 1–5 2, 1995 215 (138) 64,2 1–7 1,79 125 (62) 49,6 1–5 1, 1996 35 (21) 60,0 1–6 2,62 39 (20) 51,3 1–8 1, – – – – 1997** 52,2 1,53 54,3 2, 1998 73 (37) 50,7 1–7 1,95 50 (26) 52,0 1–6 2, 1999 86 (51) 59,3 1–7 2,27 91 (63) 69,2 1–4 1, 2000 111 (59) 53,2 1–7 1,93 119 (65) 54,6 1–4 1, 2001 163 (137) 84,0 1–9 2,83 129 (111) 86,0 1–12 3, 2002 122 (50) 41,0 1–11 3,78 94 (47) 50,0 1–12 4, 2003 24 (5) 20,8 1–8 3,20 17 (2) 11,8 1–4 3, 2004 99 (21) 21,2 1–3 1,28 66 (19) 28,8 1–3 1, 2005 134 (32) 23,9 1–3 1,56 69 (29) 42,0 1–5 1, 2006 122 (32) 26,2 1–5 1,28 86 (22) 25,6 1–3 1, 2007 155 (67) 43,2 1–3 1,49 100 (51) 51,0 1–3 1, * – Здесь и в табл. 2–3 (в графе «Число рыб») первая цифра – общее число рыб, по которым рассчитывали экстенсивность заражения (%), в скобках – по которым рассчитывали интенсив ность заражения (экз.). ** – Данные восстановлены по связи зараженности смолтов и половозрелых рыб стада «А» одноименных поколений: 1992–1999 гг. ската и 1995–2002 гг. возврата.

Таблица 2. Зараженность плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов нерки группировки «Е» (возраста 1+), мигрировавших из оз. Азабачьего в море в 1979–2007 гг.

Самцы Самки Год ската Интенсивность, экз. Интенсивность, экз.

Число Число Экстенсивность, % Экстенсивность, % рыб рыб Пределы Среднее Пределы Среднее 1979 111 (58) 52,3 1–9 3,45 83 (47) 56,6 1–7 3, 1980 68 (52) 76,5 1–14 3,56 58 (47) 81,0 1–12 3, – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 1984 39 (9) 23,1 1–4 2,33 30 (6) 20,0 1–4 2, 1985 67 (8) 11,9 1–2 1,13 54 (5) 9,3 1–2 1, 1986 28 (2) 7,1 1–1 1,00 24 (0) 0,0 0–0 0, 1987 79 (10) 12,7 1–2 1,10 61 (4) 6,6 1–2 1, 1988 59 (11) 18,6 1–2 1,09 37 (10) 27,0 1–2 1, 1989 42 (13) 30,9 1–5 2,46 28 (10) 35,7 1–4 1, 1990 41 (6) 14,6 1–6 2,67 34 (2) 5,9 1–2 1, 1991 114 (40) 35,1 1–7 1,87 73 (40) 54,8 1–6 2, 1992 150 (57) 38,0 1–5 1,60 71 (27) 38,0 1–4 1, 1993 164 (88) 53,7 1–5 1,75 60 (33) 55,0 1–5 1, 1994 85 (32) 37,6 1–4 1,50 46 (14) 30,4 1–3 1, 1995 65 (33) 50,8 1–4 1,82 39 (13) 33,3 1–2 1, 1996 23 (11) 47,8 1–6 1,67 13 (5) 38,5 1–4 2, – – – – – – – – 1998 47 (6) 12,8 1–3 1,50 35 (6) 17,1 1–3 1, 1999 39 (11) 28,2 1–2 1,18 37 (13) 35,1 1–3 1, 2000 36 (3) 8,3 1–1 1,00 32 (0) 0,0 0–0 0, – – – – – – – – 2001* 2002 24 (6) 25,0 1–8 2,83 19 (5) 26,3 1–4 1, 2003 75 (12) 16,0 1–3 1,67 44 (8) 18,2 1–3 1, 2004 118 (12) 10,2 1–3 1,25 70 (7) 10,0 1–1 1, 2005 42 (1) 2,4 1–1 1,00 29 (4) 13,8 1–2 1, 2006 14 (2) 14,3 1–1 1,00 19 (5) 26,3 1–2 1, 2007 88 (8) 9,1 1–1 1,00 55 (9) 16,4 1–2 1, * – Данные не приводим, т. к. в 2001 г. было поймано всего 3 экз. нерки группировки «Е».

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Таблица 3. Зараженность плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. производителей нерки стада «А» (возраста 2.3), мигрировавших смолтами из оз. Азабачьего в море в 1979–2004 гг.

Самцы Самки Год Интенсивность, экз. Интенсивность, экз.

Число Число нереста Экстенсивность, % Экстенсивность, % рыб рыб Пределы Среднее Пределы Среднее 1982 26 (22) 84,6 1–9 3,23 26 (15) 57,7 1–10 2, 1983 50 (42) 84,0 1–6 2,10 40 (23) 57,5 1–6 1, 1984 41 (29) 70,7 1–6 2,24 66 (34) 51,5 1–4 1, 1985 35 (30) 85,7 1–6 2,43 49 (31) 63,3 1–7 2, 1986 37 (21) 56,8 1–6 2,24 40 (26) 65,0 1–7 2, 1987 44 (21) 47,7 1–4 1,76 72 (14) 19,4 1–3 1, 1988 51 (9) 17,7 1–5 1,78 62 (9) 14,5 1–2 1, 1989 41 (6) 14,6 1–2 1,50 115 (7) 6,1 1–3 1, 1990 40 (11) 27,5 1–7 1,91 37 (3) 8,1 1–1 1, 1991 94 (46) 48,9 1–5 1,85 62 (18) 29,0 1–3 1, 1992 48 (27) 56,3 1–4 1,48 140 (68) 48,6 1–5 1, 1993 45 (37) 82,2 1–5 2,38 78 (50) 64,1 1–5 2, 1994 74 (54) 73,0 1–8 2,26 63 (37) 58,7 1–5 1, Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей 1995 39 (33) 84,6 1–7 2,33 41 (25) 61,0 1–5 2, 1996 26 (20) 76,9 1–7 2,60 44 (23) 52,3 1–8 2, 1997 19 (10) 52,6 1–5 2,10 23 (9) 39,1 1–2 1, 1998 101 (65) 64,4 1–6 2,01 110 (30) 27,3 1–2 1, 1999 80 (48) 60,0 1–6 2,41 73 (21) 28,8 1–2 1, 2000 77 (38) 49,4 1–5 1,87 44 (13) 29,5 1–2 1, 2001 55 (31) 56,4 1–6 2,13 49 (16) 32,7 1–5 2, 2002 54 (32) 59,3 1–7 2,25 31 (12) 38,7 1–3 1, 2003 85 (53) 62,4 1–6 1,81 53 (22) 41,5 1–4 1, 2004 47 (42) 89,4 1–7 2,50 59 (36) 61,0 1–6 1, 2005 28 (15) 53,4 1–3 1,73 38 (17) 44,7 1–5 1, 2006 13 (6) 46,2 1–4 1,83 25 (13) 52,0 1–3 1, 2007 34 (19) 55,9 1–4 1,63 45 (14) 31,1 1–2 1, Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Рис. 1. Межгодовая изменчивость длины тела смолтов стада «А» – возраста 2+ (1) и группировки «Е» – возраста 1+ (2), мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2007 гг.

(по: Бугаев, 1995а;

Антонов и др., 2007;

с дополнениями) Рис. 2. Межгодовая изменчивость массы тела смолтов стада «А» – возраста 2+ (1) и группировки «Е» – возраста 1+ (2), мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2007 гг.

(по: Бугаев, 1995а;

Антонов и др., 2007;

с дополнениями) Рис. 3. Численность зрелой части стада «А» (1) и группировки «Е» (2) в 1982–2007 гг.

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей В свою очередь, 1995–2002 гг. были отделены от периода 2003–2007 гг. по причине того, что, по результатам работ О. М. Запорожца и др. (2007), из-за отмены в 2002 г. оперативного регулирования (Бугаев, 2005а), несовершен ства законодательства и отсутствия закона о рыболовстве в 2002–2006 гг. наблюдались очень значительные искаже ния статистики вылова нерки и других лососевых рыб р. Камчатки. По нашему мнению, на статистику уловов нерки (именно в 2002 г.) это принципиально не повлияло, т. к. к устью р. Камчатки в названном году подошло значительно меньше рыб, чем прогнозировали;

поэтому его включили в выборку 1995–2002 гг.

Прежде чем анализировать корреляции между характеристиками зараженности рыб и их численностью, рассмо трим связи между размерно-массовыми характеристиками смолтов стада «А» и группировки «Е» и их численно стью по общему массиву данных, трем выделенным выше периодам и некоторым другим вариантам (табл. 4).

Первое, что следует подчеркнуть из табл. 4, это отсутствие каких-либо связей у смолтов группировки «Е» по сравнению с таковыми у стада «А». В свою очередь, у последнего можно отметить, что наибольшие корреляции прослеживаются при анализе не по всему рассматриваемому массиву данных за 1982–2007 гг., а по отдельным периодам возврата, особенно – 1982–2002 гг. (рис. 4–5). Подобного уровня корреляции для нерки стада «А» были отмечены и ранее (Бугаев, 2004;

Бугаев и др., 2004). В 2003–2007 гг. связь нарушается, что, не исключено, связано с недостоверной статистикой вылова нерки р. Камчатки в этот период (Запорожец и др., 2007).

Из табл. 5 следует, что у смолтов стада «А» (самцы + самки) в отдельные периоды наблюдается достоверная связь размерно-массовых характеристик рыб и зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp., у особей груп., пировки «Е» такие связи отмечаются гораздо реже (табл. 6), чем у рыб стада «А» (табл. 5).

Результаты дальнейшего анализа взаимосвязей между характеристиками зараженности плероцеркоидами Diphyl lobothrium sp. смолтов и половозрелой нерки (по самцам и самкам раздельно) и численностью зрелой части стада Таблица 4. Коэффициенты корреляции (r) между размерно-массовыми характеристиками смолтов нерки (самцы + самки) стада «А» возраста 2+ и группировки «Е» возраста 1+ (мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2004 гг.) и численностью зрелых рыб в море в год массового полового созревания одноименных поколений (вернувшихся в 1982–2007 гг.) Стадо «А» Группировка «Е»

Годы ската (массового возврата) Длина тела, Число Длина тела, Число Масса тела, г Масса тела, г мм лет мм лет 1979– 0,680** 0,680*** 23 0,051 0,113 (1982–2007) 1979– 0,707* 0,684* 10 0,325 0,231 (1982–1994) 1992– 0,836** 0,792* 0,172 0, 8 (1995–2002) 2000– -0,109 -0,181 -0,397 -0, 5 (2003–2007) 1979– 0,793*** 0,815*** 18 0,175 0,265 (1982–2002) 1992– 0,594* 0,576* 13 0,165 0,071 (1995–2007) Примечание: * – P 0,05;

** – P 0,01;

*** – P 0,001.

Рис. 4. Взаимосвязь между длиной тела смолтов нерки стада «А» возраста 2+, мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–1999 гг., и численностью зрелой части (ЗЧ) нерки стада «А» в море до начала дрифтерного промысла в 1982–2002 гг.

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Рис. 5. Взаимосвязь между массой тела смолтов нерки стада «А» возраста 2+, мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–1999 гг., и численностью зрелой части (ЗЧ) нерки стада «А» в море до начала дрифтерного промысла в 1982-2002 гг.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции (r) между размерно-массовыми характеристиками смолтов нерки (самцы + самки) стада «А» возраста 2+ (мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2007 гг.) и их зараженностью плероцеркоидами Diphyllobothrium sp.

Длина тела, мм Масса тела, г Годы ската (массового возврата) Экст. заражения, Инт. Число Экст. заражения, Инт. Число % заражения, экз. лет % заражения, экз. лет 1979– 0,590* 0,472 26 0,554** 0,456 (1982–2010) 1979– 0,797** 0,809** 10 0,767 0,785** (1982–1994) 1992– 0,651 0,451 0,639 0, 8 (1995–2002) 2000– 0,663 0,227 0,698 0, 8 (2003–2010) 1992– 0,663* 0,356 13 0,679** 0,413 (1995–2007) 1979– 0,672** 0,592** 18 0,616** 0,547* (1982–2002) 1979– 0,661* 0,565** 23 0,619*** 0,546* (1982–2007) Примечание: * – P 0,05;

** – P 0,01;

*** – P 0,001.

«А» и группировки «Е» представлены в табл. 7. Из данной таблицы видно, что во всех случаях наиболее высокие связи зараженности рыб (половозрелых и смолтов) с численностью зрелой части стада «А» и группировки «Е» про слеживаются при анализе материалов по периодам, особенно 1982–1994 и 1995–2002 гг. возврата.

Анализируя периоды 1982–1994 и 1995–2002 гг. возврата у производителей нерки стада «А», можно отметить (табл. 7), что в данном случае связи с экстенсивностью заражения заметно выше, чем с интенсивностью. В случае смолтов стада «А» (табл. 7) для периодов 1982–1994 и 1995–2002 гг. этого однозначно сказать нельзя. Тем не менее при анализе экстенсивности заражения коэффициенты корреляции чаще несколько выше, чем в случае интенсив ности.

У смолтов стада «А» обращает на себя внимание высокая недостоверная отрицательная корреляция в 2003– 2007 гг. в случае интенсивности заражения (табл. 7). Но, учитывая, что ряд короткий, всего 5 лет, здесь еще нужны дополнительные наблюдения.

Рис. 6–7 иллюстрируют некоторые наиболее высокие взаимосвязи из табл. 7, наблюдаемые у половозрелых рыб стада «А», а рис. 9–11 – некоторые взаимосвязи из табл. 7, отмеченные у смолтов стада «А».

Рассматривая коэффициенты корреляции у группировки «Е» (табл. 7), следует подчеркнуть высокие значения этого показателя для экстенсивности и интенсивности заражения в 1982–1994 гг. Для периода 1995–2002 гг. по экс тенсивности связи оказались низкими и недостоверными, но по интенсивности заражения они достаточно высоки.

Принимая во внимание, что у нерки группировки «Е» связь между размерно-массовыми характеристиками смол Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Таблица 6. Коэффициенты корреляции (r) между размерно-массовыми характеристиками смолтов нерки (самцы + самки) группировки «Е» возраста 1+ (мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2007 гг.) и их зараженностью плероцеркоидами Diphyllobothrium sp.

Длина тела, мм Масса тела, г Годы ската (массового возврата) Экст. заражения, Инт. заражения, Число Экст. заражения, Инт. Число % экз. лет % заражения, экз. лет 1979– 0,372 0,283 24 0,386 0,268 (1982–2010) 1979– 0,715* 0,649* 10 0,642* 0,579 (1982–1994) 1992– -0,120 -0,302 7 -0,036 -0,186 (1995–2002) 2000– 0,587 0,191 7 0,553 0,170 (2003–2010) 1992– 0,250 0,244 11 0,372 0,353 (1995–2007) 1979– 0,412 0,329 17 0,456 0,330 (1982–2002) 1979– 0,469* 0,413 21 0,508* 0,419 (1982–2007) Примечание: * – P 0,05;

** – P 0,01;

*** – P 0,001.

тов и численностью последующих возвратов практически отсутствует (табл. 4), корреляционные связи, показанные в табл. 7 и относящиеся к группировке «Е», очень интересны и, возможно, перспективны.

Рис. 12–14 иллюстрируют некоторые наиболее высокие взаимосвязи из табл. 7, выявленные с численностью по ловозрелых рыб группировки «Е».

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Уже неоднократно было показано (Бугаев, 2004;

Бугаев и др., 2004, 2007;

и др.), что длина и масса тела смолтов нерки стада «А», мигрирующих из оз. Азабачьего, отражается положительно на численности созреваюших от этих смолтов рыб.

В случае группировки «Е» также предполагали (Бугаев и др., 2004) очень слабое положительное влияние размерно массовых показателей ее смолтов на формирование численности половозрелых рыб, но оно было значительно слабее, чем влияние характеристик смолтов стада «А» на численность созреваюших от этих смолтов особей.

Увеличение ряда наблюдений (табл. 4) полностью подтвердило сделанные ранее выводы (Бугаев, 2004;

Бугаев и др., 2004, 2007) по стаду «А» и не подтвердило предположение (Бугаев и др., 2004) по группировке «Е»: на данном этапе исследований правильнее говорить об отсутствии связи между размерно-массовыми характеристиками смол тов и численностью созревающих рыб (одноименных поколений) вышеназванной группировки.

В настоящей работе проведено исследование зараженности плероцеркоидами паразита-индикатора Diphyllobo thrium sp. cмолтов нерки стада «А» и группировки «Е», мигрировавших из оз. Азабачьего в 1979–2007 гг., а также половозрелых особей нерки стада «А» возраста 2.3 (наиболее многочисленных), вернувшихся и выловленных в бас сейне оз. Азабачьего в 1982–2007 гг.

Показано, что между характеристиками зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов и половозре.

лых рыб стада «А» и группировки «Е» в отдельные периоды (в одноименных поколениях) существует достаточно вы сокая и достоверная положительная связь с численностью рыб в море (зрелой части стада «А» и группировки «Е»).

Очень интересным результатом настоящего анализа является тот факт, что у особей группировки «Е» отсутству ет корреляционная связь между длиной и массой тела ее смолтов и последующими возвратами группировки «Е»

(табл. 4), но наблюдается (в ряде случаев достаточно высокая и достоверная) связь между зараженностью смолтов плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. и последующей численностью группировки «Е» (табл. 7).

Данная ситуация свидетельствует в пользу того, что обнаруженные связи между зараженностью смолтов нерки плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. и численностью возвратов половозрелых рыб (табл. 7) является отражением не только существующей корреляции между размерно-массовыми характеристиками смолтов и их зараженностью (табл. 5–6), но и возможным влиянием самих плероцеркоидов на формирование численности популяций нерки, что согласуется с рядом положений экологической паразитологии (Кеннеди, 1978).

Таким образом, есть некоторые дополнительные основания в пользу подтверждения сделанного ранее предпо ложения (Бугаев, 2008) о том, что зараженность смолтов плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. может (в каких-то пределах) положительно влиять на физиологическое состояние смолтов нерки и вносить свои корректировки в фор мирование численности последующих возвратов.

Таблица 7. Коэффициенты корреляции между характеристиками зараженности плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов и половозрелой нерки и численностью зрелых рыб стада «А» и группировки «Е» в год массового полового созревания 1982–2007 1982–1994 1995–2002 2003– Интенсивность, Интенсивность, Интенсивность, Интенсивность, Экстенсивность, % Экстенсивность, % Экстенсивность, % Экстенсивность, % экз. экз. экз. экз.

Производители стада «A», возраст 2. n=8 n= n=26 n= Самцы 0,533** 0,305 0,758*** 0,306 0,684 0,519 0,104 -0, Самки 0,443* 0,274 0,759*** 0,581* 0,876** 0,481 -0,598 -0, Самцы+Самки 0519** 0,321 0,777*** 0,465 0,819* 0,565 -0,204 -0, Смолты cтада «A», возраст 2+ n=8 n= n=22 n= Самцы 0,532* 0,203 0,779** 0,747* 0,827* 0,563 0,020 -0,903* Самки 0,533* 0,400 0,795** 0,806** 0,899** 0,840** 0,077 -0,879* Самцы+Самки 0,548* 0,314 0,814** 0,786** 0,917*** 0,783* 0,050 -0,892* Смолты группировки «Е», возраст 1+ n=21 n=10 n=7 n= Самцы 0,392 0,129 0,869** 0,900** 0,433 0,681 -0,289 -0, Самки 0,393 0,325 0,737* 0,892** 0,207 0,804* 0,000 0, Самцы+Самки 0,346 0,276 0,805** 0,926*** 0,352 0,929*** -0,120 -0, Примечание: * – P 0,05;

** – P 0,01;

*** – P 0,001.

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Рис. 6. Взаимосвязь между средней экстенсивностью заражения половозрелых самцов и самок возраста 2.3 стада «А» (%) и численностью зрелой части (ЗЧ) стада «А» (тыс. шт.) возвратов 1982–1994 гг.

Рис. 7. Взаимосвязь между средней экстенсивностью заражения половозрелых самцов и самок возраста 2.3 стада «А» (%) и численностью зрелой части (ЗЧ) стада «А» (тыс. шт.) возвратов 1995–2002 гг.

Рис. 8. Взаимосвязь между экстенсивностью заражения половозрелых самок возраста 2.3 стада «А» (%) и численностью зрелой части (ЗЧ) стада «А»

(тыс. шт.) возвратов 1995–2002 гг.

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Рис. 9. Взаимосвязь между средней экстенсивностью заражения самцов и самок смолтов возраста 2+ стада «А» (%) и численностью зрелой части (ЗЧ) стада «А»

(тыс. шт.) возвратов 1982–1994 гг.

Рис. 10. Взаимосвязь между средней экстенсивностью заражения самцов и самок смолтов возраста 2+ стада «А» (%) и численностью зрелой части (ЗЧ) стада «А»

(тыс. шт.) возвратов 1995–2002 гг.

Рис. 11. Взаимосвязь между средней интенсивностью заражения самок смолтов возраста 2+ стада «А» (экз.) и численностью зрелой части (ЗЧ) стада «А» (тыс.

шт.) возвратов 1995–2002 гг.

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Рис. 12. Взаимосвязь между экстенсивностью заражения самцов смолтов воз раста 1+ группировки «Е» (%) и численностью зрелой части (ЗЧ) группировки «Е» (тыс. шт.) возвратов 1982–1994 гг.

Рис. 13. Взаимосвязь между средней экстенсивностью заражения самцов и самок смолтов возраста 1+ группировки «Е» (%) и численностью зрелой ча сти (ЗЧ) группировки «Е» (тыс. шт.) возвратов 1982–1994 гг.

Рис. 14. Взаимосвязь между средней интенсивностью заражения самцов и самок смолтов возраста 1+ группировки «Е» (%) и численностью зрелой части (ЗЧ) группировки «Е» (тыс. шт.) возвратов 1995–2002 гг.

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Плероцеркоиды, вероятно, не оказывают значительного негативного токсического воздействия на рыб, в которых они живут, т. к. они для собственного успешного выживания как минимум должны быть нейтральны по отношению к своему хозяину. Ведь у плероцеркоида, живущего на стенке желудка смолта нерки (как и у самого смолта), задача одна и та же – выжить в море и вернуться в родной водоем. Здесь половозрелая нерка может отнереститься, а пле роцеркоид – обрести окончательного хозяина (птицу или млекопитающее).

Более того, имеются сведения (Кеннеди, 1978), что зараженность паразитами в определенных случаях может по вышать иммунитет хозяина, что приводит к возрастанию его численности.

С увеличением ряда наблюдений в рассмотренном в работе периоде возвратов половозрелых рыб 2003–2007 гг.

(хотя бы еще на несколько лет) (табл. 7), появится возможность внести корректировки в численность зрелой части стада «А» и группировки «Е» с учетом исключительно высокого нелегального изъятия нерки р. Камчатки особенно в 2003 и 2005–2006 гг. (Запорожец и др., 2007). Это может очень существенно повлиять на выводы, которые пока просматриваются при анализе материалов табл. 7 в 2003–2007 гг.

Исследования о влиянии плероцеркоидов Diphyllobothrium sp. на формирование численности нерки р. Камчатки необходимо продолжать, т. к. на данном этапе полученные результаты использовать в практической деятельности еще преждевременно: связь проявляется достаточно четко только в отдельные периоды динамики численности рыб, границы выбора которых пока еще не совсем однозначны.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Антонов Н. П., Бугаев В. Ф., Дубынин В. А. 2007. Биологическая характеристика и динамика численности основных стад азиатской нерки – рек Озерной и Камчатки // Вопр. рыболовства. – Т. 8. – № 3 (31). – C. 418–458.

Бугаев А. В. 2003а. Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берин гова моря и сопредельных водах Тихого океана // Автореф. дис. … канд. биол. наук

. – Владивосток : ТИНРО;

Петропавловск Камчатский : КамчатНИРО. – 24 с.

Бугаев А. В. 2003b. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (оценка промыслового изъятия) // Изв. ТИНРО. Т. 132. – С. 204–229.

Бугаев А. В. 2005. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в дрифтерных уловах в 2001–2002 гг. // Вопр.

ихтиологии. Т. 45. – № 1. – С. 41–54.

Бугаев А. В. 2007. Влияние дрифтерного промысла на численность зрелой части стад нерки (Oncorhynchus nerka) рек Озерная и Камчатка // Бюлл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». – Владивосток : ТИНРО-центр. – С. 187–195.

Бугаев А. В., Бугаев В. Ф. 2003. Многолетние тенденции промысла и динамика численности азиатских стад нерки Onco rhynchus nerka // Изв. ТИНРО. Т. 134. – С. 101–119.

Бугаев В. Ф. 1982. Зараженность плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. нерки Oncorhynchus nerka (alb.) бассейна р. Камчат alb.).) ка // Вопр. ихтиологии. – Т. 22. – Вып. 3. – С. 489–497.

Бугаев В. Ф. 1983. Пространственная структура популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка // Автореф. дис. … канд. биол. наук. – М. : МГУ. – 22 с.

Бугаев В. Ф. 1986. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka (albaum) в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 26. – Вып. 4. – С. 600–609.

Бугаев В. Ф. 1995а. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). – М. :

Колос. – 464 с.

Бугаев В. Ф. 1995b. Возрастная структура производителей и смолтов нерки Oncorhynchys nerka (albaum) оз. Азабачье (Кам albaum) ) чатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Вып. 3. – Петропавловск Камчатский : КамчатНИРО. – С. 96–100.

Бугаев В. Ф. 2004. Некоторые замечания по оценке результатов идентификации стад нерки Oncorhynchus nerka и расчета их изъятия дрифтерным промыслом в море в экономической зоне РФ по чешуе в 1995–2002 гг. : Дискуссия // Изв. ТИНРО. Т. 136. – С. 90–108.

Бугаев В. Ф. 2005а. Многовидовой промысел лососей на примере р. Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : Докл. V науч. конф. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс. – С. 6–14.

Бугаев В. Ф. 2005b. К вопросу о методике идентификации в промысловых уловах рыб локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka 2-го порядка бассейна р. Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : Матер.

VI науч. конф. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс. – С. 99–105.

Бугаев В. Ф. 2008. Зараженность плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. смолтов нерки Oncorhynchus nerka стада оз. Азабачье го (р. Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : Матер. IX межд. науч. конф. – Петропавловск Камчатский : Камчатпресс. – С. 33–36.

Бугаев В. Ф., Базаркин В. Н. 1987. О строении чешуи и росте молоди нерки Oncorhynchus nerka (albaum) оз. Азабачье (Кам albaum) ) чатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 27. – Вып. 1. – С. 59–72.

Бугаев В. Ф., Базаркин Г. В., Базаркина Л. А. 2004. Жилая морфа трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus как индикатор условий нагула молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачьем // Изв. ТИНРО. Т. 139. – С. 134–144.

Бугаев В. Ф., Вронский Б. Б., Заварина Л. О., Зорбиди Ж. Х., Остроумов А. Г., Тиллер И. В. 2007. Рыбы реки Камчатка // под ред. В. Ф. Бугаева. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО. – 459 с.: 16 отд. л. цв. ил.

Бугаев В. Ф., Дубынин В. А. 2002. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Onco rhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч. 2. – С. 679–757.

Догель В. А. 1947. Курс общей паразитологии – Л. : Учпедгиз. – 371 с.

Запорожец О. М., Шевляков Е. А., Запорожец Г. В., Антонов Н. П. 2007. Возможности использования данных о нелегальном вылове тихоокеанских лососей для реальной оценки запасов // Вопр. рыболовства. – Т. 8. – № 3 (31). – С. 471–483.

Кеннеди К. Р. 1978. Экологическая паразитология // пер. с англ.;

под ред. К. М. Рыжикова и О. Н. Бауера. – М. : Мир. – 232 с.

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Коновалов С. М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки. – Л. : Наука. – 220 с.

Крогиус Ф. В. 1961. О связях темпа роста и численности красной // Тр. совещ. по динамике численности рыб. – М. : АН СССР. – С. 132–146.

Крогиус Ф. В., Крохин Е. М., Меншуткин В. В. 1969. Сообщество пелагических рыб оз. Дальнего. – Л. : Наука. – 88 с.

Смирнов А. И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. – М. : МГУ. – 336 с.


Bugayev V. F. 2000. Size of sockeye salmon smolts and freshwater age of adults in Azabachye Lake (Kamchatka River Basin) // Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon / J. H. Helle, Y. Ishida, D. Noakes and V. Radchenko (ed.). North Pac. Anadromous Fish Com. Bull. № 2. – Vancouver. Canada. – P. 131–135.

Bugayev V. F., Dubynin V. A. 2000. Factors influencing abundance of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) From the Ozernaya River, Southwest Kamchatka // Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon / J. H. Helle, Y. Ishida, D. Noakes and V. Radchenko (ed.). North Pac. Anadromous Fish Com. Bull. № 2. Vancouver. Canada. – P. 181–189.

Burgner R. L. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // С. Groot and L. Margolis (ed.). Pacific Salmon Life Histo ries. – UBC Press, Vancouver, Canada. – Р. 3–117.

Foerster R. E. 1968. The Sockeye Salmon, Oncorhynchus nerka // Fish. Res. Board of Canada. Bull. № 162. – 442 p.

Koenings J. P., Burkett R. D. 1987. Population characteristics of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) smolts relative to temperature regimes, euphotic volume, fry density, and forage base within Alaskan lakes // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management / H.D. Smith, L. Margolis and C.C. ood (ed.). Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. Vol. 96. – P. 216–234.

Koenings J. P., Geiger H. J., Hasbrouck J. J. 1993. Smolt-to-adult survival patterns of sockeye salmon: effects of smolt lenght and geographic latitude when entering the sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. Vol. 50 (3). – P. 600–611.

Ricker W. E. 1962. Comparison of ocean growth and mortality of sockeye salmon during their last two years // J. Fish. Res. Bd. of Can. Vol. 19. № 4. – P. 531–560.

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

РАЗВИТИЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ТОЛМАЧЕВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ В ПЕРИОД СТАНОВЛЕНИЯ ЕГО ЭКОСИСТЕМЫ е. В. Лепская, Л. а. БазаРкина, Т. к. укОЛОВа, а. Э. Шагинян Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский На основании многолетнего комплексного мониторинга экосистемы озера Толмачева, преобразованного в Тол мачевское водохранилище, показаны изменения в гидрохимическом режиме, фитопланктонном и зоопланктонном сообществах водоема.

THE DEVELOPMENT OF HYDROBIOLOGICAL PROCESSES IN TOLMACHEVSKOYE WATER RESERVOIR IN THE PERIOD OF FORMATION OF ITS ECOSYSTEM е. v. Lepskaya, L. а. Bazarkina, Т. к. UkoLoVa, а. e. shaginyan Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO), Petropavlovsk-Kamchatsky Changes in the hydrochemical regime, phytoplankton and zooplankton communities of the Tolmachev Lake transformed into Tolmachevskoye water-storage reservoir were shown based on the long-term complex monitoring of its ecosystem.

Озеро Толмачева, преобразованное в Толмачевское водохранилище, расположено на юге полуострова в межгор ной депрессии – Толмачевском доле. Рекогносцировочное обследование озера, проведенное в 1966 г. сотрудниками Камчатского отделения ТИНРО И. И. Куренковым, Б. П. Кожевниковым и А. Г. Остроумовым (Крохин, Куренков, 1967), показало, что по морфометрическим показателям (средняя глубина 7,9 м;

максимальная глубина 26,0 м;

пло щадь 11,2 км2) его можно было отнести к крупным водоемам полуострова Камчатка. Из-за каскада водопадов, кото рые располагались ниже озера, лососи не могли заселить этот водоем, и до 1985 г. в оз. Толмачева никакие виды рыб не обитали. В 1985 г. в озеро вселили 90 производителей пресноводной формы нерки – кокани из оз. Кроноцкого, а в 1988 г. – 800 сеголетков кокани из оз. Карымского (Куренков и др., 2000). К 1993 г. популяция кокани достигла промысловой численности, и в период с 1993 по 1997 гг. выловом ежегодно изымалось 5–6 т деликатесной рыбы (Куренков, 1999). В целях изучения адаптации и развития популяции толмачевской кокани и разработки рыбоводно биологических обоснований возможности строительства малой ГЭС в истоке р. Толмачева, в 1991 г. были возобнов лены комплексные исследования экосистемы водоема.

В 1997 г. в результате строительства Толмачевской ГЭС началось заполнение Толмачевского водохранилища.

Оно было завершено в сентябре 1999 г. По уточненным данным (спутниковые данные геофизической обсерватории, пос. Борок), площадь вновь образованного водоема увеличилась вдвое (рис. 1) и составила 24,7 км2, а не 44,2 км2, как считалось ранее (Базаркина, 2001;

Лепская, 2002 а, б;

Бугаев, Кириченко, 2008).

Образование водохранилища привело к подъему уровня и формированию дополнительных нерестилищ кокани, которые к тому же были защищены от промерзания зимой, а также к расширению ее нагульного пространства. В то же время перекрытие р. Толмачева и сокращение ее водности привели к изменению конфигурации и сокращению площа ди речных и ключевых нерестилищ. Вместе с тем уменьшение скорости течения и стабилизация уровенного режима в реке и ручьях ниже ГЭС улучшили нагульные условия молоди других видов лососей (Куренков и др., 2000).

Гидрохимические и гидробиологические исследования собственно Толмачевского водохранилища начали в 1998 г., в процессе заполнения водоема с целью мониторинга за состоянием вновь образованной водной экоси стемы. Результаты этих работ были представлены в ряде публикаций (Базаркина, 2001;

Лепская, 2002 а, б;

Лепская, Рис. 1. Карта-схема Толмачевского водохранилища. Точкой отмечена станция отбора гидрохимических и гидробиологических проб Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Маркевич, Шубкин, 2007). Цель настоящей работы – обобщение полученных результатов за почти 10-летний период для понимания процессов, происходящих в настоящее время в экосистеме Толмачевского водохранилища, которое формировалось и продолжает существовать в естественных условиях при отсутствии непосредственного антропо генного влияния (сельскохозяйственные, бытовые, техногенные стоки и т. д.).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ Пробы воды для определения концентрации биогенных элементов (фосфатного фосфора – РО4, аммонийного – NH4, нитритного – NO2 и нитратного – NO3 азота, растворенных форм железа – Fe и кремния – Si), органического растворен ), ного углерода (РОВ), а также для исследования фитопланктона отбирали батометром на станции, расположенной в цен тральной части водохранилища (рис. 1). При этом тестировали горизонты 0, 5, 10, 15, 20 м и придонный слой (30–35 м).

Биогенные элементы определяли фотоколориметрическим методом согласно Руководству… (Алекин и др., 1973), РОВ – методом высокотемпературного каталитического сожжения на ТОС-500 (Руководство…, 2004) в лаборатории океано графии и гидрологии пресных вод КамчатНИРО. Пробы для определения микроэлементного состава, который проводили методом масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой (ИСП-МС) в лаборатории элементного анализа Лимноло гического института СО РАН, отбирали только в поверхностном водном слое. Зоопланктон собирали на той же станции, облавливая слой воды от дна до поверхности сетью Джеди (диаметр входного отверстии 18 см, газ № 67). Количествен ную оценку фитопланктона проводили общепринятыми методами как в батометрических (Сорокин, Павельева, 1972), так и в сетных пробах (Киселев, 1956). Обработку зоопланктонных проб проводили согласно стандартным методикам (Киселев, 1956;

Методика изучения биогеоценозов…, 1975) в лаборатории гидробиологии и трофологии КамчатНИРО.

Для характеристики межгодовой динамики содержания биогенных элементов и фитопланктона рассчитывали их сред невзвешенную концентрацию в слое воды от поверхности до дна (т. н. толща воды). Содержание биогенных веществ вы ражено как концентрация чистого элемента в единице объема. Например, фосфатный (РО4) фосфор – мг Р/л, аммонийный (NH4) азот – мг N/л, общее растворенное железо (сумма Fe2+ и Fe3+) – мг Fe/л, растворенные формы кремния – мг Si/л.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Гидрохимический режим. Содержание ионов, определяющих минерализацию воды, в водохранилище несколь ко ниже, чем в озерной воде, особенно это касается кальция (табл.). Однако для ионов магния, калия и натрия отли чия настолько несущественны, что можно говорить о неизменности их концентрации в водоеме на разных стадиях его существования.

Содержание элементов, определяющих минерализацию воды в оз. Толмачева и Толмачевском водохранилище Элемент, мг/л Водоем Дата Са Mg K Na 08.09.1933* 6,2 0,54 - оз. Толмачева 31.09.1966* 2,5 1,32 2,8 0, Толмачевское вдхр. 28.08.2007 2,2 0,57 1,9 0, * Крохин, Куренков, Как в озере, так и в водохранилище на всех стадиях его формирования такие биогенные элементы как фосфор, железо и кремний накапливались в придонном слое. Тот же процесс был характерен и для форм азота (рис. 2). Это тем более инте ресно, что концентрация окисленных форм азота – нитратов и нитритов у дна, за редким исключением, была больше, чем в толще воды и у ее поверхности, где содержание кислорода выше и окислительные условия, соответственно, лучше.

Толща воды в данном случае выступает в качестве интегрирующего пространства и по средневзвешенным зна Рис. 2. Вертикальное распределение биогенных элементов в Толмачевском водохранилище по средним за период 2000–2007 гг. данным Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

чениям концентраций биогенных элементов в слое 0 м–дно, рассчитанным для одного и того же сезона, можно про следить их межгодовую динамику.

После повышения концентрации фосфатного фосфора в 1999 г. и стабилизации его на уровне 0,02 мг P/л в 2000– 2001 гг. началось неуклонное снижение содержания фосфатов, которое продолжалось по 2007 г. включительно (рис. 3).

Рис. 3. Многолетняя динамика содержания фосфатного фосфора в оз. Толмачева (1966 г.) и Толмачевском водохранилище (1999–2007 гг.) Концентрация растворенных форм железа в начале существования водохранилища (2000 г.) увеличилась вдвое, но в последующие годы неуклонно снижалась, несмотря на отдельные всплески, приуроченные к летнему периоду (рис. 4).


Рис. 4. Многолетняя динамика общего растворенного железа в Толмачевском водохранилище Содержание растворенных форм кремния увеличивалось медленнее, чем фосфора и железа. Пик его пришелся на 2002 г. Далее концентрация этого элемента стабилизировалась на уровне 6,0 мг Si/л (рис. 5).

Содержание аммония неуклонно повышалось от момента образования водохранилища по 2007 г. включительно (рис. 6). При этом в сентябре, октябре 2001 и октябре 2002 гг. были отмечены концентрации этой формы азота, в сот ни раз превышающие среднемноголетние – 3,16;

3,18 и 59,57 мг N/л соответственно.

В многолетней динамике содержания окисленных форм азота – нитритов и нитратов можно выделить два перио да. Первый, непродолжительный – это фактически начальный этап существования водохранилища – 1999–2002 гг., второй – начиная с 2003 г. и далее. Для обоих периодов было характерно резкое «стартовое» повышение содержания как нитритов, так и нитратов и последующее уменьшение их концентраций в два и более раз (рис. 7). При этом для первого периода было отмечено частое преобладание окисленных форм азота над восстановленной – аммонием, тогда как с 2003 г. его доля в минеральном азоте достигла 90 % и более не снижалась (рис. 8).

Наряду с этим концентрация растворенного органического вещества на протяжении 5 лет (2003–2007 гг.) также постепенно увеличивалась (рис. 9).

Фитопланктонное сообщество. По данным И. И. Куренкова, обработавшего пробы, отобранные сетью Джеди (диа метр входного отверстия 18,5 см, газ № 54), осенью 1966 г. среди планктонных водорослей доминировала диатомея Melo sira italica sbsp. subarctica O. Mll., которая согласно современным представлениям о систематике диатомовых относится к Aulacoseira subarctica (O. Mll) Haworth. К настоящему моменту в планктоне водохранилища обнаружено 63 таксона водорослей. Доминируют представители из классов Cyanobacteria, Bacillariophyceae, Chlorophyceae и Chrysophyceae.

В озере (по данным обработки сетных проб) доминировала Aulacoseira subarctica, единично встречались колонии Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Рис. 5. Многолетняя динамика растворенного кремния в Толмачевском водохранилище Рис. 6. Многолетняя динамика аммонийного азота в Толмачевском водохранилище Рис. 7. Многолетняя динамика нитритного и нитратного азота в Толмачевском водохранилище Anabaena sp. В 1997–1999 гг. в планктоне также преобладала Aulacoseira subarctica. Общая численность диатомовых водорослей увеличилась от 100 до 840 тыс. кл./л (рис. 10). В летне-осенние месяцы 2000–2007 гг., как и в 90-е гг.

XX в., сетной фитопланктон был представлен в основном Bacillariophyta. Но если в 1991–1999 гг. среди диатомовых водорослей наиболее многочисленной была A. subarctica, то с 2000 г. – Asterionella formosa, за исключением 2001 г.

(рис. 10). В этот год численность Bacillariophyta была самой низкой за предшествующие 5 лет. Aulacoseira также преобладала и в марте–сентябре 2002 г., но в октябре 2002 г. произошла вспышка «цветения» A. formosa, в это время Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Рис. 8. Многолетняя динамика относительного содержания форм минерального азота в Толмачевском водохранилище Рис. 9. Многолетняя динамика растворенного органического вещества в Толмачевском водохранилище количество ее клеток превышало 1 млн/л. Наибольшая средняя численность Asterionella за летне-осенние месяцы (340 тыс. кл./л) была отмечена в 2004 г.

Более детальные исследования фитопланктонного сообщества, которые были начаты в 1999 г. в батометрических пробах, также показали, что на стадии перехода водоема из озера в водохранилище в планктоне доминировала Aula coseira subarctica (рис. 11). С 2000 г. началась структурная перестройка фитопланктонного сообщества (Лепская, 2002а, б;

Лепская и др., 2008). В диатомовом комплексе произошла смена доминанты. Ею стала Asterionella formosa Hass., которая в отличие от аркто-альпийского (холодноводного) ксеносапробного (житель очень чистых природных вод) вида Aulacoseira subarctica относится к широко распространенным видам-космополитам и заселяет водоемы Рис. 10. Многолетняя динамика численности (N) доминирующих видов диатомовых водорослей в сетном планктоне в оз. Толмачева и Толмачевском водохранилище Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Рис. 11. Многолетняя динамика численности (N) доминирующих диатомовых в планктоне Толмачевского водохранилища с относительно более высоким содержанием органического вещества (олиго--сапроб) и большим летним прогре вом эвфотического слоя. В отдельные годы заметный вклад в формирование численности и биомассы планктонных диатомовых вносили Cyclotella pseudostelligera, Diatoma elongatum, Synedra-complex и Fragilaria-complex.

С 2000 г. диатомовые перестали быть доминирующим классом в планктоне водохранилища как по численности, так и по биомассе (рис. 12, 13).

В 2000 г. по численности и биомассе доминировали зеленые водоросли из рода Scenedesmus, а в отдельные годы основную часть фитопланктонной биомассы при относительно невысокой численности формировали крупные представители золотистых водорослей из рода Mallomonas. Численность и биомасса фитопланктона неуклонно сни жались до 2007 г. включительно. Несоответствие в динамике численности и биомассы появлялось в годы цветения сине-зеленых (Cyanobacteria) с очень мелкими клетками.

В сезонной динамике фитопланктона в 1999–2002 гг. отмечали так называемые «скользящие» пики численно сти и биомассы водорослей, которые могли появиться как летом, так и осенью (рис. 12, 13). С 2003 г., вероятно, наблюдали стабилизацию в сезонной динамике фитопланктона, которая выражалась в регулярном летнем (июль– август) увеличении фитопланктонной численности и биомассы с последующим снижением их в осенний период.

Структура фитопланктонного сообщества, которую оценивали по индексу доминирования (индекс Симпсона), изменялась волнообразно (Лепская и др., 2008). Первые два периода ограничены 1999–2001 и 2002–2003 гг., когда происходили значительные колебания численности и биомассы. С 2004 г. при значениях индекса доминирования выше среднемноголетней величины численность и биомасса фитопланктона в летний период стабильно вдвое ниже, чем в 1999–2003 гг.

Сочетание высокой степени доминирования в сообществе с относительно низкими значениями численности и биомассы свидетельствует о возникновении лимитирования фитопланктона каким-то биогенным элементом. Как было показано выше, в экосистеме Толмачевского водохранилища это, вероятнее всего, фосфор.

Зоопланктонное сообщество. Осенью 1966 г. в планктоне оз. Толмачева сообщество коловраток (Rotatoria) со Рис. 12. Многолетняя динамика численности (N) водорослей доминирующих классов в планктоне Толмачевского водохранилища Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

Рис. 13. Многолетняя динамика биомассы (В) водорослей доминирующих классов в планктоне Толмачевского водохранилища ставляли широко распространенные виды Kellicottia longispina и Keratella cochlearis. При более детальных иссле дованиях озерного зоопланктона в 1991–1996 гг. в дополнение к двум первым видам были обнаружены Filinia sp., Notholca caudata и Polyarthra sp. С 2001 по 2004 гг. видовой состав коловраток дополнили Conochilus unicornis, Asplanchna priodonta, Synchaeta pectinata и Keratella quadrata. В 1996–2006 гг. в сообществе коловраток пелагиали водоема доминировала Kellicottia longispina, в 2007 г. наиболее многочисленной была Keratella cochlearis. При этом численность Rotatoria, по сравнению с 2000 г., возросла от 30 до 370 тыс. экз./м3. Таким образом, в водохранилище видовой состав сообщества коловраток стал богаче, а их численность увеличилась (рис. 14).

В 1966 г. в озере из Copepoda были обнаружены Cyclops scutifer, Leptodiaptomus angustilobus, Heterocope borealis;

из Cladocera – Bosmina longirostris. Биомасса планктонных ракообразных была равна 0,3 г/м3. В 1991 г. кроме выше перечисленных видов рачков в планктоне пелагиали водоема начала встречаться Daphnia pulex – крупный вид вет вистоусых ракообразных, который, несомненно, мог являться ценным компонентом питания для нагуливающихся рыб. В 1993–1997 гг. биомасса зоопланктона составляла в среднем 1,1 г/м3. В процессе заполнения водохранилища биомасса планктонных раков в 1998 г. достигла максимума – 1,6 г/м3 (рис. 14). Однако последовательного повы шения биомассы зоопланктона в 1999–2000 гг. не произошло, что, вероятно, было обусловлено исчезновением из планктона крупных рачков H. borealis, L. angustilobus и D. pulex и снижением численности С. scutifer в результате интенсивного их потребления рыбами. С 2002 г. значительно снизилась биомасса Cyclops scutifer. В 2003 г. в пела гиали водохранилища появился ранее не встречавшийся Holopedium gibberum (Cladocera), который предпочитает подкисленные воды (рис. 15).

В течение 2000-х годов на фоне снижения биомассы C. scutifer было отмечено скачкообразное повышение био массы ветвистоусых рачков и коловраток. Максимальную биомассу Rotatoria 0,5 г/м3 (85 % от общей биомассы зоопланктонных организмов) наблюдали в 2004 г., B. longirostris 0,3 г/м3 и H. gibberum 0,1 г/м3 (45 и 22 % от общей биомассы зоопланктона соответственно) – в 2007 г. (рис. 14). Увеличение доли коловраток и босмин и присутствие в планктоне водохранилища голопедиума могут свидетельствовать о накоплении в водоеме органического веще ства.

ВЫВОДЫ С начала образования водохранилища происходило уменьшение концентрации биогенных форм железа и крем ния и накопление аммонийного азота. В 2003–2007 гг. отмечено незначительное увеличение концентрации раство ренного органического вещества.

Структурную перестройку фитопланктонного сообщества отмечали в первые три года существования водохра нилища. Стабилизация сезонной ритмичности в развитии планктонных водорослей произошла на шестой год после заполнения водохранилища.

Значения индекса доминирования выше среднемноголетнего значения в сочетании со снизившимися вдвое вели чинами общей численности и биомассы в 2004–2007 гг. связаны с возникновением лимитирования по фосфору.

Вселение кокани и создание водохранилища с отличными от озерных гидрологическими условиями способство вали изменению структуры зоопланктонного сообщества. Увеличились видовое богатство и численность коловраток.

В результате выедания рыбами из планктона исчезли крупные ракообразные. Появился новый для водоема вид Holope dium gibberum. Биомасса рачкового планктона снизилась вдвое по сравнению с той, которую отмечали в озере.

БЛАГОДАРНОСТИ Авторы благодарны всем тем, кто самоотверженно собирал материал для проведенных исследований.

Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Рис. 14. Многолетняя динамика численности (N) коловраток в оз. Толмачева и Толмачевском водохранилище Рис. 15. Многолетняя динамика биомассы (В) составляющих зоопланктона в оз. Толмачева и Толмачевском водохранилище СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Алекин О. А., Семенов А. Д., Скопинцев Б. А. 1973. Руководство по практическому анализу вод суши. – Л. : Гидрометеоиздат. – 269 с.

Базаркина Л. А. 2001. Изменения в зоопланктоценозе озера Толмачева в связи со строительством ГЭС // Сохранение биораз нообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. II научн. конф. – Петропавловск-Камчатский : Камшат. – С. 149–151.

Бугаев В. Ф., Кириченко В. Е. 2008. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареа ла). – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс. – 280 с.

Крохин Е. М., Куренков И. И. 1967. Толмачевское озеро (результаты рекогносцировки). Архив КамчатНИРО. – Петропавловск Камчатский. – 29 с.

Куренков С. И. 1999 Результаты интродукции кокани в озера Камчатки // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Кам чатки: Докл. обл. научн.-практ. конф. – Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор. – С. 30–38.

Куренков С. И., Леман В. Н., Чебанова В. В., Упрямов В. Е. 2000. Антропогенные преобразования озерной и речной экоси стемы в результате строительства гидроэлектростанции на озере Толмачева // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. обл. научн.-практ. конф. – Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор. – С. 139–141.

Лепская Е. В. 2002а. Фитопланктон Толмачевского водохранилища в начальной стадии его существования // Сохранение биораз нообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. III научн. конф. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО. – С. 60–63.

Лепская Е. В. 2002б. Фитопланктон Толмачевского водохранилища в начальной стадии его существования // Сохранение био разнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. III научн. конф. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО. – С. 80–86.

Лепская Е. В., Маркевич Г. Н., Шубкин С. В. 2007. Хлорофилл и первичная продукция Толмачевского водохранилища // Ма тер. III Междунар. научн. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды»

(Минск-Нароч, 17–22 сентября 2007 г.). – Минск : БГУ. – С. 154–155.

Лепская Е. В., Погодаев Е. Г., Шубкин С. В., Маркевич Г. Н., Петров М. Ю. 2008. Фитопланктонное сообщество Толма чевского водохранилища в 1999–2007 гг. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. IX между нар. научн. конф., посвященной 100-летию с начала Камч. экспедиции ИРГО, снаряженной на средства Ф. П. Рябушинского. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс. – С. 81–84.

Руководство по современным биохимическим методам исследования водных экосистем, перспективных для промысла и ак вакультуры. 2004. М. : ВНИРО. – 123 с.

Сорокин Ю. И., Павельева Е. Б. 1972. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 23 (26). – С. 24–38.

Доклады IХ международной научной конференции 25–26 ноября 2008 г.

жИВОТНЫЕ ДОЛИНЫ ГЕЙЗЕРОВ ПОСЛЕ ОПОЛЗНЯ 3 ИЮНЯ 2007 Г.

ВТОРОЙ СЕЗОН ПОСЛЕ ПРИРОДНОЙ КАТАСТРОФЫ: ЛЕТО 2008 Г.

е. г. ЛОБкОВ*, Л. е. ЛОБкОВа**, В. и. МОсОЛОВ** *Экологический Фонд «Дикие рыбы и биоразнообразие», Елизово, Камчатский край **Кроноцкий государственный биосферный природный заповедник, Елизово, Камчатский край Рассмотрено состояние животного мира Долины гейзеров во второй сезон после катострофического оползня 3 июня 2007 г. Показано, что в центральной части Долины отчетливо проявляются последствия территориального перераспределения животных, прежде всего, увеличение численности птиц и млекопитающих. При этом реальная картина размещения и численности разных видов животных определяется естественными циклами динамики их популяций. Высказанное ранее авторами предположение о том, что термальные местообитания животных в районе инфраструктуры пешеходных троп станут своеобразными стациями переживания для откочевавших сюда видов и центрами расселения термофильных организмов, получили подтверждение ANIMALS OF THE GEYSER VALLEY AFTER LANDSLIDE OF JUNE 3, 2007:

THE SECOND SEASON AFTER NATURAL CATASTROPHE: SUMMER OF E. g. LOBKOv*, L. E. LOBKOvA**, v. I. MOSOLOv** *Wild Fishes and Biodiversity Foundation, Elizovo, Kamchatsky Region **Kronotsky Nature Biosphere Preserve, Elizovo, Kamchatsky Region The state of the animals of the Geyser Valley on the second season after catastrophic landslide of June 3, 2007 was studied. It was shown that consequences of the territorial re-distribution of animals were most apparent in the central part of the Valley, first of all, increase in number of birds and mammals were marked. At the same time the real distribution patterns and number of different species of animals were determined by natural cycles in their population dynamics. The previous supposition of the authors that the thermal habitats of the animals near footpaths would become specific survival stations for migrating there species and the centers of thermophilic organisms settlement was confirmed.

В 2008 г. начался второй сезон после горного обвала, произошедшего в Долине гейзеров 3.06.2007 г. и вызвавше го селевые грязекаменные потоки, перекрывшие мощными отложениями долину руч. Водопадного и нижнюю часть р. Гейзерной. Объем перемещенных пород достигал 20 млн м3. (Дрознин и др., 2008). Руч. Водопадный оказался погребен, а в долине Гейзерной, вследствие образовавшейся плотины, образовалось подпрудное озеро.

Ежегодный мониторинг состояния биологических компонентов природного комплекса дает уникальную возможность выяснить реакцию животных на крупную природную катастрофу, проследить процессы восстановления их населения на уничтоженных селем и трансформированных местообитаниях, получить фактическое обоснование темпам восстановительных смен на селевом потоке и формирования биологических сообществ вновь образованного термального озера. Такого рода исследовательские работы на Камчатке проводятся впервые.

Результаты исследований в 2008 г. позволили отразить следующие аспекты экологического мониторинга на примере насекомых, птиц и млекопитающих:

1. Охарактеризовать облик населения животных (наиболее наглядные виды и группировки видов) во второй се зон после природной катастрофы;

2. Выявить начальные этапы восстановления населения насекомых и птиц на селевом потоке и на оз. Гейзер ном;

3. Проверить реальность высказанных в прошлом сезоне гипотез относительно динамики животного населения в центральной части Долины гейзеров.

4. Разработать предложения по оптимизации экскурсионной деятельности в Долине гейзеров с учетом новых сведений о размещении и численности животных.

Новое подпрудное озеро мы назвали в прошлом сезоне оз. Гейзерным. Это название удобно и понятно во всех отношениях, уже употреблялось в публикациях, и потому предлагаем принять его в качестве наиболее приемлемого.

Приходится об этом говорить, т. к. в отчетных материалах сторонних организаций, проводивших наблюдения в До лине гейзеров в 2007–2008 гг., появились иные названия, например, оз. Нежданное, оз. Подпрудное или оз. Бирю зовое.

Изменения в облике новых природных объектов Долины гейзеров – селевого потока и подпрудного озера.

К весне и в течение лета 2008 г. внешний облик селевого потока и подпрудного озера претерпели значительные изменения по сравнению с предыдущим сезоном. Эти изменения принципиально важны для понимания векторов динамики населения животных.

Селевый поток. Прежде всего, весной 2008 г. мы обратили внимание на частые камнепады, происходившие в границах арены горного обвала, того самого, что вызвал селевые потоки в 2007 г. Согласно дневникам инспекто ров Кроноцкого заповедника В. Злотникова и В. Сарникова, камнепады стали замечать примерно с середины мая.

Сначала их было относительно немного (19 мая – 5–6 раз за сутки). В период наших полевых работ с 12 по 18 июня Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей количество крупных камнепадов, хорошо слышимых в районе кордона (т. е. за 1,5 км), достигало 20–40 за одни сутки, а затем снизилось до 8–14. Причем к вечеру их частота увеличивалась. Больше камнепадов было в жаркие солнечные дни по сравнению с пасмурными. Можно предположить, что обвалы начались с активным весенним снеготаянием и достигли наибольшей интенсивности в дни (часы), когда поступление талых вод было наиболее обильным. В это время отмечен и максимальный уровень воды в оз. Гейзерном. В результате уже к 20 июня 2008 г.

оказалась частично засыпанной фумарола, вскрывшаяся 3 июня 2007 г. у стены (арены) горного обвала.

К весне 2008 г. тело селевого потока значительно уплотнилось, его обширные участки, главным образом вдоль осевой линии, просели, а поверхность относительно прошлогоднего облика заметно выровнилась. Тем не менее селевый поток, особенно в его верхней части, по-прежнему труднопроходим и отличается обилием глыбовых на громождений, гребней, увалов, чередующихся с котловинами и провалами (рис. 1).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.