авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

МАТЕРИАЛЫ

научной конференции студентов и аспирантов

28 апреля 2005 года

ТВЕРЬ 2005

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Тверской государственный университет»

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

МАТЕРИАЛЫ

научной конференции студентов и аспирантов

28 апреля 2005 года

Тверь

ТВЕРЬ 2005 УДК: 57 ББК: Е.я431 Т26 Тверской университет. Биологический факультет.

Материалы научной конференции студентов и аспирантов 28 апреля 2005 года: Сб.– Тверь: Твер.гос.ун-т, 2005. – 92 с.

В сборнике представлены материалы докладов ежегодной научной конференции студентов и аспирантов биологического факультета.

Доклады сгруппированы по кафедрам.

Материалы сборника могут представлять интерес для специалистов в области биологии и медицины.

Ответственный за выпуск:

Профессор, кандидат биологических наук С.М. Дементьева © Тверской государственный университет МАТЕРИАЛЫ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ АСПИРАНТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Г.И. МОРОЗОВ ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ РЕЧЕВОМ ДЫХАНИИ В УСЛОВИЯХ ПРОГРЕССИРУЮЩЕЙ ГИПЕРКАПНИИ Система дыхания человека одновременно является и висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизмами произвольного контроля) [2;

7]. Спонтанное и произвольное дыхание осуществляется за счет сокращений торакальных и абдоминальных мышц.

Морфологически, функционально и регуляторно эти группы мышц автономны, что позволяет условно выделить торакальный и абдоминальный компоненты системы дыхания. В вертикальном положении вентиляция легких осуществляется практически в равной степени за счет обоих вкладов [6]. Дыхательные мышцы, помимо вентиляторной функции, которая регулируется автономными механизмами, участвуют в актах человека, относящихся к произвольным [2;

5;

7]. Звуковая речь является одним из таких актов. В литературе имеются данные о роли воздушных потоков в системе дыхания при внешней речи в условиях нормальной газовой среды. Показано, что работа дыхательного аппарата во время речи подчиняется в определенных пределах конкретному речевому материалу [4]. В обеспечении вентиляции легких при звуковой речи немаловажная роль принадлежит дыхательным мышцам. Однако взаимодействие произвольных и автономных механизмов регуляции дыхания при речевом дыхании не изучено.

Целью настоящей работы явилось исследование поведения торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произнесении ритмичного текста с обычной громкостью в условиях прогрессирующей гиперкапнии Методика. В исследовании участвовали 10 практически здоровых мужчин 22-27 лет, привычных к экспериментальной обстановке.

Использовался автоматизированный метод безмасочной пневмографии [6]. Учитывались все объемно-временные параметры дыхания, их торакальные и абдоминальные составляющие, показатели газообмена - парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе и оксигенация артериальной крови.

Исследование включало две серии. В первой серии испытуемые спонтанно дышали в замкнутой системе спирографа в гиперкапнических условиях до увеличения парциального давления СО2 в альвеолярном газе на 20-22 мм рт. ст. Во второй серии испытуемым предлагалось в тех же условиях произносить вслух с обычной громкостью циклично повторяющийся ритмичный текст (счет от одного до шести).

Результаты исследования и их обсуждение. Сравнительный анализ полученных данных выявил следующее (табл. 1 и 2).

.

Исходно вентиляция легких ( V ) испытуемых обеспечивается практически в равной степени за счет торакального (ThVT) и абдоминального (AbVT) вкладов в дыхательный объем. Вдох (TI) - короче выдоха (TE), у всех испытуемых отмечается постэкспираторная пауза (TP) [1;

3;

9].

При спонтанном гиперпноэ в условиях прогрессирующей.

гиперкапнии объем вентиляции легких ( V) увеличивается за счет.

практически равного увеличения торакального (Th V ) и абдоминального.

(Ab V ) вкладов в дыхательный объем. Частота дыхания (f), скорость вдоха..

( V I) и выдоха ( V E) увеличиваются (табл. 2).

При произнесении циклически повторяющегося счета на воздухе параметры дыхательного цикла соответствуют типичным для речевого дыхания. Дыхательный объем (VT) оказывается больше, частота дыхания (f) - меньше, чем при спонтанном дыхании, минутный объем вентиляции.

( V ) практически не меняется. Вентиляция легких обеспечивается с явным превалированием торакального вклада (ThVT/VT) в дыхательный объем.

Время вдоха (TI) и постэкспираторной паузы (TP) уменьшается, время.

выдоха - (TE) увеличивается [4]. Скорость вдоха ( V I) увеличивается,.

выдоха ( V E) - снижается (табл. 1 и 2).

Таблица Сравнительная динамика параметров газообмена и вентиляции легких при речевом и спонтанном дыхании в условиях прогрессирующей гиперкапнии (M ± m) Воздух Прогрессирующая гиперкапния Параметры Величины Величины Р 2-1 Величины Р 3-1 Величины Р 4- 1 2 3 Спонтанное дыхание 0,01 0,01 0, PACO2, мм 36,1±0,3 39,7±0,7 48,5±1,0 54,7±1, рт. ст. Речевое дыхание 0,01 0,01 0, 36,7±0,6 39,8±0,9 45,7±1,1 53,5±1, Спонтанное дыхание 0,05 0,01 0, 676±43 766±63 1136±126 1495± VT, мл Речевое дыхание 0,01 0, 1121±79** 1211±76* 1612±97* 2055±145** Спонтанное дыхание 0,05 0,01 0, 342±38 391±51 607±84 828± ThVT, мл Речевое дыхание 0,05 0, 689±72** 777±70* 1069±104** 1419±163** Спонтанное дыхание 50,0±3,4 50,5±4,3 53,0±4,0 55,0±4, ThVT/VT, % Речевое дыхание 61,2±3,6** 64,0±3,2* 65,8±3,8** 68,4±4,4** Спонтанное дыхание 0,01 0, 334±26 375±43 530±76 667± AbVT, мл Речевое дыхание 0,05 0, 432±48** 434±48 544±61 637± Спонтанное дыхание 50,0±3,4 49,5±4,3 47,0±4,0 45,0±4, AbVT/VT, % Речевое дыхание 38,8±3,6** 36,0±3,2* 34,2±3,8* 31,6±7,4** Спонтанное дыхание 17,5±0,8 18,0±0,9 18,8±0,9 0,05 20,6±0,7 0, f, цикл/мин Речевое дыхание 10,5±0,2** 9,7±0,2** 0,01 9,7±0,4** 9,9±0,3** Примечание. В данной таблице и следующих степень достоверности различий параметров при речевом и спонтанном дыхании * - P0,05;

** - P0, Таблица Сравнительная динамика временных и скоростных параметров вентиляции легких при речевом и спонтанном дыхании в условиях прогрессирующей гиперкапнии (M ± m) Воздух Прогрессирующая гиперкапния Р 2 Параметры Величины Величины Величины Р 3-1 Величины Р 4- 1 2 3 Спонтанное дыхание 1,49±0,06 1,43±0,06 1,41±0,05 1,29±0,04 0, TI, с Речевое дыхание 1,38±0,06 1,44±0,08 1,46±0,07 1,50±0, Спонтанное дыхание 1,81±0,12 1,84±0,16 1,75±0,15 0,05 1,61±0,08 0, TE, с Речевое дыхание 4,20±0,13** 4,68±0,10** 0,01 4,70±0,17** 0,05 4,59±0,17** Спонтанное дыхание 0,20±0,02 0,15±0,02 0,11±0,01 0,05 0,04±0,01 0, TP, с Речевое дыхание 0,13±0,03* 0,12±0,01 0,09±0,02 0,05±0, Спонтанное дыхание 3,50±0,17 3,41±0,18 3,27±0,19 0,05 2,94±0,10 0, TT, с Речевое дыхание 5,76±0,13** 6,24±0,14** 0,01 6,26±0,20** 6,14±0,18**. Спонтанное дыхание 452±18 526±30 797±74 0,01 1153±110 0, V I, мл/с Речевое дыхание 824±65** 858±61** 1131±95 0,05 1407±134 0,. Спонтанное дыхание 222±19 265±30 0,05 417±46 0,01 621±76 0, Th V I, мл/с Речевое дыхание 493±57** 529±41** 731±75** 0,05 961±140* 0,. Спонтанное дыхание 236±19 264±26 387±50 0,01 541±69 0, Ab V I, мл/с Речевое дыхание 336±53* 330±45 405±65 447±. Спонтанное дыхание 373±14 425±25 656±63 0,01 932±94 0, V E, мл/с Речевое дыхание 256±17** 256±18** 342±15** 0,01 440±25** 0,. Спонтанное дыхание 200±12 227±23 356±34 0,01 550±68 0, Th V E, м л/с Речевое дыхание 159±16* 167±16* 230±19* 0,05 304±29* 0,. Спонтанное дыхание 185±14 219±22 307±46 0,01 415±61 0, Ab V E, мл/с Речевое дыхание 98±9** 98±10** 117±12** 0,05 138±20** 0, При произнесении ритмичного текста в условиях прогрессирующей гиперкапнии "речевой характер" объемно-временной структуры дыхательного цикла сохраняется. При этом отмечено существенно большее (по сравнению со спонтанным гиперпноэ) увеличение дыхательного объема (VT) за счет торакальной (ThVT) его составляющей.

Абдоминальная составляющая (AbVT) дыхательного объема количественно не меняется (табл. 1). Частота дыхания (f) практически не изменяется, поскольку она определяется речевым заданием. Более выраженное, чем при спонтанном гиперпноэ, увеличение дыхательного объема (VT) не компенсирует недостаточную для данных условий частоту.

дыхания (табл. 1). В результате объем вентиляции ( V - 20,0±1,2 л/мин).

оказывается существенно меньшим, чем при спонтанном гиперпноэ ( V 30,4±3,0 л/мин).

При произнесении ритмичного текста в условиях гиперкапнии в результате увеличения дыхательного объема (VT) и уменьшения времени.

вдоха (TI) скорость вдоха ( V I) увеличивается, в основном, за счет скорости.

торакальной составляющей (Th V I) вдоха. Скорость абдоминальной.

составляющей вдоха (Ab V I) увеличивается в меньшей степени (табл. 2).

При речевом дыхании в гиперкапнических условиях увеличение.

скорости выдоха ( V E) значительно менее выражено, чем при спонтанном гиперпноэ, т. к. по мере увеличения дыхательного объема (VT) время.

выдоха (TE) практически не изменяется. Прирост скорости выдоха ( V E).

обеспечивается как за счет скорости торакальной (Th V E) так и.

абдоминальной (Ab V E) составляющих выдоха (табл. 2).

Таким образом, результаты проведенного исследования свидетельствуют о том, что при воспроизведении звуковой речи в условиях прогрессирующей гиперкапнии речевой характер паттерна дыхания в основном сохраняется. При этом (как и при дыхании воздухом) вентиляция легких обеспечивается, в основном, за счет торакальных дыхательных движений, в большей степени подверженных произвольному контролю [7]. Прирост дыхательного объема и торакальной его составляющей в ответ на гиперкапнию оказывается значительно большим, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же гиперкапнических условиях, что свидетельствует об аддитивности волевого и хеморецепторного стимулов [8]. Абдоминальная составляющая дыхательного объема в этих условиях оказываются такой же, как при спонтанном гиперпноэ.

При воспроизведении звуковой речи в гиперкапнических условиях значительно большая, чем при спонтанном гиперпноэ, продолжительность выдоха, обусловленная речевым заданием, по мере нарастания гиперкапнии и усиления хеморецепторной стимуляции не меняется. В результате частота дыхания и скорость торакальной и абдоминальной составляющих выдоха оказываются существенно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ.

Изовентиляторная реакция [3] - увеличение дыхательного объема не компенсирует недостаточную для данных условий заданную речевым ритмом частоту дыхания. В результате объем вентиляции при речевом дыхании в гиперкапнических условиях оказывается значительно меньшим, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях, что свидетельствует о конкурентных отношениях между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающими звуковую речь, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн.

СССР. 1980. Т. 65, № 12. С. 1783-1789.

2. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975.

С. 152.

3. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

4. Гранстрем М.П., Кожевников В.А. Дыхание и речь. // Руководство по физиологии. Физиология дыхания. Л., 1973.

5. Исаев Г. Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания.

СПб., 1994. С. 178-196.

6. Миняев В.И., Гречишкин Р.М., Миняева А.В. и др. Особенности реакций грудного и брюшного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им И.М. Сеченова.

1993. Т. 79, № 2. С. 74-78.

7. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием. // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 500-523.

8. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Физиол.

человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83-87.

9. Миняев В.И., Миняева А.В. Зависимость соотношения и степени использования торакального и абдоминального дыхательных резервов от положения тела // Физиол. человека. 1998. Т. 24, № 5. С. 11-15.

М. А. ПАПИН СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЕНТИЛЯТОРНЫХ РЕАКЦИЙ НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ С УМЕРЕННОЙ МОЩНОСТЬЮ, ВЫПОЛНЯЕМУЮ НОГАМИ И РУКАМИ Очевидно, что масса мышц ног, задействованных в выполнении одинаковой работы значительно больше, чем масса мышц рук [5, 6] и, следовательно, количество работы, приходящееся на единицу массы мышц ног, меньше, чем на единицу массы мышц рук. Поэтому можно допустить, что работа одной и той же мощности для мышц рук является более интенсивной, чем для мышц ног.

Целью работы явился сравнительный анализ реакций системы дыхания и газообмена на циклическую мышечную работу с умеренной мощностью, выполняемой ногами и руками и составившей одинаковый процент от максимально возможной.

Методика. В исследовании максимально возможная мощность работы испытуемых определялась предварительно в нескольких попытках, в которых испытуемые выполняли работу с заданным темпом вращения педалей велоэргометра 90 об/мин и постепенно (от попытки к попытке) увеличивающимся сопротивлением педалей. За максимально возможную принималась мощность работы, которую испытуемый мог выполнять не более 20 с. Средние значения максимально возможной мощности работы составили для ног около 450 Вт, для рук- около 245 Вт.

Для решения поставленной в данном исследовании задачи испытуемым предлагалось выполнять работу ногами и руками с темпом педалирования 60 об/мин с мощностью, составившей 15% от максимально возможной, средние значения которой составили для ног 67±5 Вт, для рук – 37±3 Вт. В каждой серии исследования параметры вентиляции легких и газообмена регистрировались в исходном состоянии, на 5-й мин работы, 1-й и 5-й мин восстановления.

Во всех сериях исследования регистрировались следующие параметры вентиляции легких и газообмена: частота дыхания (f),.

дыхательный объем (VT), минутный объем вентиляции легких ( V), парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе (PACO2), степень оксигенации артериальной крови (SaO2).

.

Кроме того, рассчитывалось потребление кислорода ( VO2) и.

коэффициент потребления кислорода (k V O2). Потребление кислорода рассчитывалось по уменьшению его объема под левымм колоколом спирографа с учетом суммы разностей между объемами вдохов и выдохов, обусловленных поглощением выдыхаемого углекислого газа, в пересчете за минуту. Коэффициент потребления кислорода рассчитывался как.

отношение количества потребляемого кислорода ( V O2, мл/мин) за минуту.

к минутному объему вентиляции ( V, л).

При статистической обработке экспериментального материала были вычислены средняя арифметическая (М);

ошибка средней арифметической (±m);

коэффициент корреляции (r). Достоверность различий изучаемых параметров определялась методом расчета значения критерия Z Вилкоксона (для сопряженных рядов) по В.Ю.Урбаху, достоверность коэффициентов корреляции определялась по П.Ф. Рокицкому [2]. Все объемные параметры дыхания приводились к системе BTPS.

Результаты и их обсуждение. В исходном состоянии показатели дыхания и газообмена испытуемых соответствовали среднестатистическим.

значениям: минутный объем вентиляции ( V) составил 10,4±0,5 л/мин;

(рис. 3) дыхательный объем (VT) – 737±45 мл;

частота дыхания (f) – 14,4±0,7 цикл/мин. При этом также отмечалась типичная для спонтанного дыхания в исходном состоянии [3] отрицательная корреляционная зависимость между величинами дыхательного объема и частоты дыхания.

(r=-0,77, при P0,05). Уровень потребления кислорода ( VO2) составил..

267±13 мл/мин;

коэффициент потребления кислорода ( VO2/ V ) – 26,1±1, мл/л. Параметры газообмена - оксигенация артериальной крови (SaO2) и парциальное давление углекислого газа в альвеолярнолм воздухе (PACO2) также соответствовали среднестатистическим значениям (табл. 1).

Работа на велоэргометре, выполняемая ногами, с заданной мощностью 67 Вт и темпом педалирования 60 об/мин, сопровождалась типичными для циклической работы такой мощности изменениями показателей вентиляции легких у всех испытуемых.

.

К 5-ой мин выполнения работы объем вентиляции ( V) увеличился до 26,5±0,9 л/мин (на 219,7±22,7 %). Прирост объема вентиляции происходил в большей степени за счет увеличения дыхательного объема (VT) до 1401±69 мл (на 118,9±12,2 %), чем частоты дыхания (f) – до 18,7±0,7 цикл/мин (на 45,9±5,7 %) что подтверждается наличием более выраженной прямой корреляционной зависимостью между приростом объема вентиляции, с одной стороны, и дыхательного объема (r=0,83 при P0,01), с другой, чем между приростом объема вентиляции и сдвигами частоты дыхания (r=0,65 при P0,05).

.

Количество потребляемого кислорода ( VO2) на 5-й мин работы увеличилось до 1220±38мл/мин (на 344,9±33,4 %), и, соответственно,..

коэффициента потребления кислорода ( VO2/ V ) – до 46,0±1,7 мл/л (табл. 1). Работа сопровождалась некоторым увеличением парциального давления CO2 в альвеолярном газе и снижением оксигенации артериальной крови.

В процессе восстановления на 1-й мин после прекращения работы, выполняемой ногами, динамика дыхательных показателей была также типичной: отмечалось уменьшение минутного объема вентиляции легких.

( V ) на 22,4±2,5 % в большей степени за счет уменьшения глубины дыхания (VT) на 19,7±1,8%, (r=0,87 при p0,01), чем частоты (f) - на 3,1±3,5% (r=0,83 при P0,01). При этом, в отличие от исходного состояния, корреляционная зависимость между величинами дыхательного объема и частоты дыхания отсутствовала.

На 1-й мин восстановительного периода количество потребляемого.

кислорода ( VO2) уменьшилось всего на 15,0±2,9 %. Как следствие,.

значение коэффициента потребления кислорода (k V O2) в данных условиях даже незначительно увеличилось (на 9,9±3,7 %). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе (PACO2) и оксигенация артериальной крови (SaO2) при этом остались на рабочем уровне. На 5-ой мин восстановления эти показатели продолжали снижаться, но не достигли исходных значений. При этом, как и в исходном состоянии перед началом работы отмечена отрицательная корреляционная зависимость между величинами частоты дыхания и дыхательного объема (r=-0,95 при P0,01).

Перед работой рук исходные показатели вентиляции и газообмена были также близки среднестатистическим значениям. При этом также отмечалась типичная для спонтанного дыхания в исходном состоянии [3] отрицательная корреляционная зависимость между величинами дыхательного объема и частоты дыхания (r=-0,69, при P0,05).

На 5-й мин работы рук с мощностью 37 Вт (15% от максимально возможной) и таким же темпом педалирования (60 об/мин) наблюдались большие сдвиги параметров вентиляции легких, чем при работе ног.

.

Минутный объем вентиляции ( V) увеличился до 39,9±1,8л /мин (на 274,4±17,9 %). И в данном случае прирост объема вентиляции обеспечивался в большей степени за счет увеличения дыхательного объема (VT) – до 1713±27 мл (на 144,1±14,2 %), чем частоты дыхания (f) – до 23,3±0,9 цикл/мин (на 56,6±11,1 %).

Характерно, что потребление кислорода при этом было несколько.

меньше, чем при работе, выполняемой ногами: V О2 составило 1040±..

мл/мин. Поэтому коэффициент потребления кислорода ( VO2/ V ) при выполнении работы руками оказался существенно ниже, чем при работе ног и составил 26,4±1,5 мл/л (табл. 1).

После выполнения работы руками динамика восстановления параметров дыхания испытуемых была, в основном, аналогичной. Так, на.

1-ой мин восстановления минутный объем вентиляции ( V ) уменьшился на 25,7±4,7 % за счет уменьшения дыхательного объема (VT) на 12,0±4,7 % (r=0,95 при P0,01) и частоты дыхания (f) - на 15,0±4,2 % (r=0,70 при P0,05).

Таблица Динамика показателей дыхания и газообмена при циклической мышечной работе ног (I) и рук (II) с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной, и в процессе восстановления (M±m) Восстановление Работа (5-я минута) Параметры Условия Исходное состояние p3-4 1-ая минута p3-6 5-ая минута p3- 1 2 3 5 6 7 8. I 0,01 0, 10,4±0,5 32,6±1,9 25,4±1,8 11,6±0, V, л/мин II 0,01 0,01 0, 10,8±0,5 39,9±1,8* 29,8±2,7 11,9±0, VT, мл I 0,01 0, 737±45 1581±74 1272±72 760± II 0,01 0, 726±54 1713±27 1513±94 732± f, цикл/мин I 0,01 0, 14,4±0,7 20,7±1,0 20,1±1,3 15,8±1, II 0,01 0,01 0, 15,2±0,8 23,3±0,9 20,7±1,0 16,6±0,. I 0,01 0, 267±13 1155±44 982±51 267± V O2, II 0,01 0, 299±7 1040±49 778±43* 277± мл/мин. I 0,01 0, 26,1±1,7 36,3±2,2 39,6±2,2 23,1±1, k V O2, мл/л II 0, 28,2±1,4 26,4±1,5* 28,1±3,1** 23,7±1, SaO2, % I 0,01 0, 96,0±0,0 92,6±0,6 91,9±0,3 94,8±0, II 0,01 0, 96,0±0,0 91,2±0,8 90,9±0,4* 93,2±0,3* P ACO2, мм I 0,01 0, 36,0±0,4 39,0±0,4 37,9±0,4 36,0±0, рт.ст. II 0,01 0, 36,1±0,4 39,4±0,4 38,6±0,4 35,6±0,.

Потребление кислорода ( VО2) на 1-й мин восстановления снижалось более интенсивно, чем после работы ног - на 24,5±4,1 %..

(P0,05). Коэффициент потребления кислорода ( VO2/ V ) увеличился на 6,1±10,4 %.

На 5-ой минуте восстановления после работы рук все показатели вентиляции легких продолжали снижаться, но не достигали исходных значений. При этом, как и в исходном состоянии, наблюдалась отрицательная корреляционная зависимость между показателями частоты дыхания и дыхательного объема (r= -0,68 при P0,05).

Проведенное исследование показало, что у испытуемых при выполнении циклической мышечной работы руками отмечается несколько меньшее потребление кислорода, более выраженная вентиляторная реакция (больший прирост объема вентиляции) с существенно меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем при выполнении работы ногами. Большее количество проприоцепторов, задействованных при выполнении работы руками, а, следовательно, и более высокая интенсивность нейрогенной стимуляции дыхания, является наиболее вероятной причиной более выраженной вентиляторной реакции на мышечную работу [4, 1]. В обоих случаях работа сопровождается некоторым увеличением парциального давления двуокиси углерода в альвеолярном газе и незначительной рабочей гипоксемией.

Корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена, отсутствовала. Это значит, что прирост объема вентиляции легких в ответ на мышечную работу обеспечивался, в основном, нейрогенным механизмом.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Исаев Г.Г., Герасименко Ю.П. Механизмы вентиляторного ответа при произвольных и вибрационно-вызванных шагательных движениях у человека // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т.90. № 8.

С. 515-516. 2. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.

3. Миняев В. И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

4. Могендович М.Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральной систем. Л., 1957.

5. Asmussen E. Muscular exercise // Hadbook of physiology. Sect. 3.

Respiration. Washington, 1965. Vol. 2. P. 939-978.

6. Dejours P. Control of respiration in muscular exercise // Hadbook of physiology. Sect. 3. Respiration. Washington, 1964. Vol. 2. P. 631-648.

Кафедра ботаники О.В. ИВАНОВА, А.А. НОТОВ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ СЛОЕВИЩА CLADONIA GRACILIS (L.) WILLD. В РАЗНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЯ Без специального анализа структуры слоевища в разных типах местообитаний, невозможно добиться корректного таксономического отражения структурной изменчивости.

Цель нашей работы - изучить изменчивость структуры слоевища Cladonia gracilis (L.)Willd. в разных типах местообитаний. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи: 1) описывали и разрабатывали классификацию основных вариантов строения слоевища и подециев;

2) выявляли закономерности распределения основных вариантов строения подециев в пределах куртины;

3) выясняли частоту встречаемости и характер распространения описанных структурных вариантов в разных местообитаниях.

Собраны образцы только одной разновидности - Cladonia gracilis (L.) Willd. var. dilatata (Hoffm.) Vain. [1] Материал взят из разных районов Тверской области - Калининского (в окрестностях дер. Ферязкино), Торопецкого (в окрестностях пос. Октябрьский), Западнодвинского (в окрестностях дер. Ольховка) и Кашинского (окрестности пос. Верхняя Троица). Явных источников химического и радиационного загрязнения в указанных пунктах не обнаружено. Материал брали в достаточно контрастных для жизни лишайника местообитаниях – на открытых, хорошо прогреваемых участках, на древесине или песке (местообитания I типа) и на затенённых участках под пологом леса, в дерновинах мхов или на хорошо развитой лесной подстилке (местообитания II типа). В природе отмечали наличие и степень развития первичного слоевища, наличие конденсированных апотециев, общие размеры подециев, частоту встречаемости срастаний.

С каждого местообитания для камеральной обработки собирали по 3–4 фрагмента слоевища, площадью 3–4 кв. м. Фрагменты слоевища брали вместе с субстратом. Слоевище анализировали с помощью бинокулярной лупы МБС–1. Перед просмотром образцы увлажняли. При описании использованы некоторые термины, предложенные ранее в дипломной работе О.В. Чуриловой [3]: элементарный подеций, система элементарных подециев, комплекс подециев.

Слоевище C. gracilis состоит из элементов горизонтального и вертикального слоевища (рис. 1). Горизонтальное представлено чешуйками первичного слоевища [2]. Они округлой или эллиптической формы длиной 1–6 мм и шириной 1–3 мм (рис. 1). Вертикальное слоевище состоит из подециев (рис. 1). На основе первичного слоевища развивается сложная система подециев, которые в совокупности образуют куртину.

Для подециев C. gracilis характерна пролификация и неоднократное повторение их структуры в вертикальном направлении. При этом “подециями” в литературе называют как всю систему единиц вертикального слоевища, так и отдельные его элементы [2]. По нашему мнению, при описании слоевища с вертикальными и горизонтальными элементами при наличии пролификации, целесообразно использовать термин “элементарный подеций” и “система элементарных подециев” (рис. 1). У кладоний, для которых не свойственна пролификация, система элементарных подециев будет состоять из одного элементарного подеция.

При базитонном ветвлении может образовываться две системы элементарных подециев, связанные между собой. Такую структурную единицу целесообразно называть “комплексом подециев” (рис. 1).

По нашим наблюдениям, продолжительность жизни горизонтального слоевища C. gracilis различна в разных типах местообитаний. Наиболее контрастны в этом отношении следующие типы местообитаний: I - открытые, хорошо прогреваемые участки, субстрат – мертвая древесина, песок;

II -. участки под пологом леса с незначительным или средним затенением, субстрат – моховая дерновина, хорошо развитая лесная подстилка.

В первом типе местообитаний лишайник находится в активном состоянии в течение небольшой части вегетационного сезона.

Интенсивность ростовых процессов и процессов распада старых участков слоевища понижена. Распаду препятствует низкая активность или отсутствие почвенной микрофлоры. Во втором типе местообитаний в течение всего вегетационного сезона, как правило, лишайник находится в состоянии высокой физиологической активности. Характерен быстрый рост и морфогенез элементов слоевища. В I типе местообитаний первичное горизонтальное слоевище сохраняется в течение неограниченного промежутка времени. Вo II типе местообитаний первичное слоевище очень быстро разрушается, происxодит постоянное образование новых элементарных подециев и распад старых (рис. 1). Во II типе местообитаний, как правило, преобладают формы с филлокладиями и часто наблюдается срастание элементарных подециев, принадлежащих разным системам подециев. В результате интенсивного срастания элементарных подециев и разрастания филлокладиев в верхней части сциф нередко формируется горизонтальная система филлокладиев, которая внешне похожа на первичное горизонтальное слоевище (рис. 1).

Можно выделить следующие типы строения слоевища, связанные с разными вариантами онтогенеза: а) формы с длительно функционирующим первичным горизонтальным слоевищем, процессы распада старых элементов слоевища не выражены;

б) формы с быстроразрушающимся первичным горизонтальным слоевищем и интенсивной сменой элементарных подециев (рис. 1).

Пролификация у C. gracilis происходит, как правило, по краю верхней расширенной части элементарного подеция (рис. 1).

Элементарные подеции C. gracilis в верхней части расширены в виде кубка –сцифовидные, внутри полые. Иногда в центре сцифовидного расширения или на стенках сциф могут быть отверстия –перфорации (рис. 2). На оси сцифы в ряде случаев образуются плоские боковые чешуйки округлой или эллиптической формы – филлокладии (рис. 1). По краю верхней части сцифы формируются апотеции, которые обычно расположены на верхушке мелких коротких цилиндрических осей (рис. 1).

А Б Рис. 1. Схема строения слоевища Сladonia gracilis (А) и типы строения слоевища при разных вариантах онтогенеза (Б):

а - чешуйки первичного горизонтального слоевища;

б - система элементарных подециев (подеций);

в - элементарный подеций;

г - комплекс подециев;

д филлокладии;

е – апотеции;

разрушенные участки слоевища показаны пунктиром Можно предложить следующую классификацию вариантов строения слоевища C gracilis:

1. Типы строения слоевища, связанные с разными вариантами онтогенеза.

1а. Формы с длительно функционирующим первичным горизонтальным слоевищем и невыраженными процессами распада.

1б. Формы с быстроразрушающимся первичным горизонтальным слоевищем и интенсивной сменой элементарных подециев.

2. Особенности ветвления системы подециев.

2а. Система подециев с акротонным ветвлением.

2а1. Пролифицируют края сциф.

2а2. Пролифицирует центр сциф.

2б. Система подециев с мезотонным ветвлением.

2в. Система подециев с базитонным ветвлением.

3. Форма оси элементарного подеция.

3а. Элементарный подеций сцифовидный.

3б. Элементарный подеций цилиндрический.

3в. Элементарный подеций плоский и уплощённый.

4. Наличие или отсутствие филлокладиев.

4а. Элементарный подеций без филлокладиев.

4б. Элементарный подеций с филлокладиями.

5. Наличие или отсутствие перфораций.

5а. Элементарный подеций без перфораций.

5б. Элементарный подеций с перфорациями.

6. Строение апотециев и осей с апотециями.

6а. Мелкие обособленные апотеции на коротких цилиндрических осях.

6б. В разной степени конденсированные группы апотециев на более крупных осях.

7. Нетипичные варианты расположения подециев и апотециев.

7а1. Апотеции на филлокладиях.

7а2. Апотеции на чешуйках первичного слоевища.

8. Срастания разных элементов слоевища.

Рис. 2. Некоторые варианты строения подециев C. gracilis: условные обозначения см. в тексте Эту классификацию можно использовать при анализе изменчивости всех разновидностей С. gracilis и близких видов рода Cladonia, а также при анализе частотных спектров в разных типах местообитаний. В изученных выборках отмечены системы подециев, в которых пролиферируют центральные части сциф, возможность обнаружения этого варианта следует учитывать при идентификации образцов, в которых представлены C. gracilis и C. verticillata.

Выявленные варианты встречаются с достаточно большой частотой (от 4,4% до 83,1%). В центре куртины чаще встречаются системы подециев с крупными филлокладиями (59,2%) и мезотонным ветвлением (66,2%), что связано с более высокой меристематической активностью центральной части куртины, которая обусловлена большей влагоемкостью этой зоны.

100. 83. Частота встречаемости 76. 80.0 66. (доля в %) 51. 60. 37. 40. 20. 17. 11. 20.0 7. 9.0 8. 4. 0. 2а 2б 3б 4б 5б 6б Варианты строения местообитания с высокой влагоемкостью субстрата местообитания с низкой влагоемкостью субстрата Рис. 3. Частоты встречаемости основных вариантов строения подециев C. gracilis в разных типах местообитания:

2а2 - система подециев с пролифицирующим центром сцифы;

2б - система подециев с мезотонным ветвлением;

3б - элементарный подеций с цилиндрической осью;

4б элементарный подеций с филлокладиями;

5б - элементарный подеций с перфорациями;

6б - элеметарный подеций с конденсирующими группами апотециев;

1- местообитания с высокой влагоемкостью субстрата;

2- местообитания с низкой влагоемкостью субстрата Выявленные варианты встречаются с достаточно большой частотой (от 4,4% до 83,1%). В центре куртины чаще образуются системы подециев с крупными филлокладиями (59,2%) и мезотонным ветвлением (66,2%), что связано с более высокой меристематической активностью центральной части куртины, которая обусловлена большей влагоемкостью этой зоны.

В местообитаниях с более высокой влагоемкостью субстрата чаще встречаются варианты с мезотонным ветвлением (51,2%), элементарные подеции с филлокладиями (66,9%), с перфорациями (17,9%), с конденсированными апотециями (20,9%). Следовательно, частотные спектры вариантов строения в большей степени определяются типом местообитания, в меньшей – положением в пределах куртины.

100. 82. 85. Частота встречаемости 80.0 66.2 64. 59. (доля в %) 60. 40. 20. 15. 12.3 14. 13. 20. 2.8 4. 0. 2а 2б 3б 4б 5б 6б Варианты строения местообитания с высокой влагоемкостью субстрата местообитания с низкой влагоемкостью субстрата Рис. 4. Частоты встречаемости основных вариантов строения C. gracilis на периферии (2) и в центре куртины ( Таким образом, структура частотных спектров связана с динамикой меристематической активности, которая обусловлена спецификой экологических условий местообитания.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Голубкова Н.С., Савич В.П., Трасс Х.Х. Определитель лишайников СССР. Вып. 5: Кладониевые –Акароспоровые. Л.: Наука, 1978. С. 7 –80.

2. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель лишайников СССР. Л.: 1974. Вып. 2.

С. 1 –284.

3. Чурилова О. В. Структура слоевища слоевища Cladonia gracilis (L).

Willd. var. dilatata (Hoffm.) Vain. в разных типах местообитания:

Дипломная работа / Твер. гос. ун-т. Тверь, 1998. 50 с.

Н.В. ВЕСЕЛОВ, О.Б. ЗАЙЦЕВА О ПРОБЛЕМАХ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВЫРАБОТАННЫХ БОЛОТАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ Россия – страна с крупнейшим в мире запасами торфа и одна из немногих стран, где использование торфа вплоть до последних десятилетий занимало заметное место в топливно-энергетическом балансе.

Первые опыты добычи торфа в России относятся к концу 17 – началу века В результате многолетней добычи торфа образовался колоссальный фонд выработанных торфяников.

Динамика ландшафтов полностью либо частично выработанных торфяников в большой степени определяется технологией добычи торфа, которая изменялась со временем [8].

В настоящее время используется фрезерный способ. При фрезерном способе добычи торфа подготовленный выровненный торфяник на участке 400-600 м шириной и 600-1200 м длиной (торфополе или фрезерное поле), окантованный глубокими валовыми канавами), осушается частой сетью картовых канав, образующих сетку так называемых карт размером 25-40 м в ширину и 400-600 м в длину. Торф на поверхности карт затем измельчается (фрезеруется) на глубину 30-50 см;

после подсушивания образующаяся крошка убирается механическим или пневматическим способом. Затем этот цикл повторяется до полной выработки торфяного поля.

В некоторых методических разработках и нормативных документах отражается актуальность восстановления болот на выработанных торфяных массивах [4, 5, 9]. В настоящее время в нескольких субъектах федерации сконцентрированы значительные площади выработанных торфяников и брошенных торфоразработок, что вызывает такие проблемы, как торфяные пожары, пыльные бури, выброс углекислого газа в атмосферу, изменение гидрологического режима прилегающих территорий. Практика показала, что во многих регионах России использование земель выработанных торфяников под сельскохозяйственные угодья и лесные культуры экономически не выгодно и экологически небезопасно. Необходимо совершенствование и внедрение альтернативных методов рекультивации, основанных на затоплении и восстановлении болот [7].

За последние два десятилетия восстановление выработанных торфяников стало одним из ключевых направлений сохранения биоразнообразия, регулирования углеродного баланса и качества поверхностных вод и создания эстетически привлекательных объектов рекреации. На международном рабочем совещании по классификации болот в 1998 г. в Грайфсвальде (Германия) подчеркивалось несовершенство классификации выработанных торфяников, что существенно замедляет процесс возвращения этих экосистем в естественное состояние [6].

Первые работы по исследованию выработанных торфяников были выполнены в России в 1930-х г. сотрудниками центральной торфяной опытной станцией НКЗ [10, 11 ]. Однако эти исследования ограничивались вопросами окультуривания выработанных торфяников без предварительной типизации объектов изучения и использования.

В 60-е г. типология выработанных торфяников основывалась на динамике их зарастания [3]. Они классифицировались по принципам, применяемым к вторичным лесам, болотам и лугам. В основу эколого фитоценотической классификации выработанных торфяников Л.И.

Абрамовой [1] было положено выделение по доминантам экологических групп растений, формирующихся в несколько стадий. При изучении динамики растительных сообществ рассматривались условия местообитаний, генетически связанные с типом сохранившегося после выработки торфа. Одновременно отмечались случаи несоответствия типа торфяной залежи типу растительности по условиям водно-минерального питания. Таким образом, комплексность растительного покрова выработанного торфяника не рассматривалась как основополагающая особенность его структуры и динамики.

В настоящее время на территории России площадь выработанных торфяников составляет около 900 тыс. га. Из них 70 % являются полями фрезерной добычи торфа. В центре России расположены 70 % от всех выработанных торфяных болот. Используются только 20-30 % площадей выработанных торфяников [2].

В первой четверти XX века стали разрабатываться на топливо крупные торфяные болота в центре России. К таким болотам относятся Кулицкий мох и Васильевский мох, расположенные вблизи Твери.

В 2000 году проблемой естественного восстановления растительности на таких выработанных болотах, как Кулицкий мох и Васильевский мох занимались Н.В.Веселов и В.В.Панов [2]. В работе рассмотрены вопросы динамики зарастания выработанных болот. Дается оценка зависимости характера зарастания от способа разработки торфяного болота. Приводятся данные о составе и структуре растительного покрова. Показано, что разным элементам техногенного рельефа соответствуют характерные по структуре и трофности ценозы. Подробная оценка растительности выработанных разными способами площадей торфяников выполнялась на пробных площадях размером 20х40 (50) м. На площадях прокладывались 3 трансекты через 10 м параллельно длинной стороне. Они служили основой крупномасштабного картирования. В выделенном контуре глазомерно оценивалось обилие видов растений в % от общей площади.

Учет растительности проводился однократно в сентябре 2000 г.

По нашим данным на болоте Васильевский мох растительность дамб или перемычек являлась олиготрофной, но ими отмечено,что в результате обогащения верхнего слоя золой стали расселяться растения евтрофных болот: Betula alba L., Epilobium palustre L., изредка Salix cinerea L. и Salix aurita L., а также растениям неболотных местообитаний: Populus tremula L., Chamerion angustifolium (L.) Holub., Potentilla erecta (L.) Rausch., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Hieracium umbellatum L., Festuca rubra L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. и др.

На невыгоревших участках древесный ярус ценозов положительных форм рельефа состоял из Pinus sylvestris L. f. litwinowii и P. s. f. uliginosa Abolin, Betula pubescens Ehrh., имеющая высоту до 14 м и диаметр ствола до 20 см с сомкнутостью до 0,4-0,5. Кустарничковый ярус был представлен Ledum palustre L., Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus palustris Pers., Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L. с суммарным покрытием до 70 %. В травяном ярусе преобладает Eriophorum vaginatum L. с максимальным покрытием до 60 %.

Из мхов преобладали Sphagnum magellanicum Brid. и Sphagnum angustifolium (Russ.) C. Jens., составляющие в сумме покрытие до 100%.

Отмечены также Sphagnum russowii Warnst. в морозобойной трещине и Sphagnum teres (Schimp.) Aongstr. в понижении эродированной дамбы. Из зеленых мхов преобладали Polytrichum strictum Brid. На эродированных поверхностях дамб встречались лишайники (покрытие до 2%).

К отрицательным формам рельефа относятся карьеры и поля разлива торфомассы [6]. Динамика зарастания этих форм [2] происходила по типу зарастания водоемов с пологими и крутыми берегами, а, кроме того, вода в карьерах имела повышенную минерализацию из-за влияния грунтовых вод. Форма и размеры карьеров, скопление пней на дне также влияли на процесс их заторфовывания.

Из анализа растительного покрова видно, что сообщества дамб имели олиготрофный характер, а растительность сплавины карьеров – мезотрофный. Такая структура растительного покрова не встречается среди комплексных болотных сообществ (грядово-мочажинные и грядово озерковые комплексы) южной тайги, где растения гряд и мочажин питаются слабоминерализованными атмосферными осадками. На исследованных же болотах вода карьеров имела грунтовое происхождение и минерализация ее выше.

На участке добычи торфа гидравлическим способом возвышенные части рельефа были заняты олиготрофной растительностью, сходной по структуре с растительностью дамб машиноформовочных участков добычи торфа, а строение и флористический состав растительных сообществ карьеров более разнообразны. В карьерах преобладали мезотрофные растительные сообщества. Это вызвано тем, по мнению авторов, что здесь растения в равной степени зависят от грунтового и атмосферного питания, а растения на дамбах и грудах пней менее зависимы от грунтовых вод.

Растительность полей разлива торфомассы также имела комплексный характер, но структура ее проще, чем на других участках. Из-за эрозии дамб их растительный покров сильно разрежен: общее покрытие редко превышает 10 %. По типу питания растительность на них мезотрофная и евтрофная. Эдификатором сообществ участков разлива торфомассы являлись мезотрофный Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr. Из травянистых растений обильны евтрофная Carex rostrata Stokes и олиготрофная Eriophorum vaginatum.

Для фрезерных полей характерно, что с ростом прочности залежи увеличивается количество видов растений. На плотной торфяной залежи покрытие растениями ее поверхности достигает 90 %. Эти участки более возвышенные. В понижениях прочность торфа снижается и покрытие растениями снижается до 40 % [1]. На повышениях микрорельефа (нанорельефа) преобладали сообщества с Eriophorum polystachyon L., а в понижениях доминировали Carex rostrata и еще более низкие места заняты Equisetum fluviatile L.

В картовых канавах на мелкозалежных участках со сроком зарастания более 25 лет преобладали Carex pseudocyperus L. Более молодые канавы заросли Lemna trisulca L., а на их бровках доминировали Carex lasiocarpa Ehrh. и C. rostrata. Более молодые по времени зарастания участки фрезерных полей имели большее количество видов луговых растений, а также для них было характерно обилие Baeothryon alpinum (L.) Egor., количество которого увеличивалось с увеличением уклона поверхности.

Таким образом, характер зарастания фрезерных полей зависел от рельефа, уровня воды, времени зарастания и связанной с ними плотностью торфяной залежи.

Выработанные торфяные болота представляют собой специфические экосистемы, характерными чертами которых являются: комплексность, вызванная характером техногенного нарушения торфяной залежи и реакцией на него растительного покрова;

неустойчивость растительных сообществ, вызванная слабыми фитоценотическими связями и внешними воздействиями на экотоп;

сохранение условий самовосстановления после извлечения торфа [7].

Оценка естественного восстановления растительности на торфоразработках столетней давности показала, что комплексность растительности, обусловленная техногенными причинами, отличается от комплексности естественных болот подзоны южной тайги по генезису.

Можно предположить, что техногенный рельеф болота будет длительное время оказывать влияние на развитие болотной растительности [6].

С 2000 года на исследованных болотах дальнейших наблюдений не проводилось. За этот промежуток времени возможны изменения видового состава и степени проективного покрытия сохранившихся видов, внедрение новых видов;

предположительные изменения будут также связаны с техногенным рельефом. Исследования в этом направлении позволяют прогнозировать возможность восстановления болотных ландшафтов. Это доказывает необходимость дальнейшего изучения этой проблемы, ее широту спектра исследования и неоспоримую актуальность.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Абрамова Л.И. Формирование растительности на выработанных торфяниках и основные пути их использования: Автореф. дисс. … канд.

биол. наук. М., 1969. 18 с.

2.Веселов Н.В., Панов В.В. Естественное восстановление растительности на выработанных болотах южной тайги (в печати).

3.Витербная П. Некоторые данные по биологии и химизму воды опытных карьеров Мытищенских торфоразработок // Тр. ВИТ. Сектор изучения торфяной залежи. М.;

Л.: Сельхозгиз, 1933. Вып. 3. С. 107–133.

4. Войтехов М.Я. Методы восстановления осушенных лесо-болотных угодий. М., 2003. С. 4 - 39.

5. Основные направления действий по сохранению и рациональному использованию торфяных болот России. М.: Российская программа Международного бюро по сохранению водно-болотных угодий, 2003. - 24с.

6. Панов В.В., Веселов Н.В. Принципы классификации выработанных торфяников. // Изв. Акад. наук. Серия географ. 2002. № 6. С. 86 - 95.

7. Резников А.И., Исаченко Г.А., Степочкина О.Е. и др. Динамика ландшафтов после добычи торфа фрезерным способом// Изв.

РГО.2004.Т.136 вып.2.

8. Резников А.И., Исаченко Г.А., Степочкина О.Е. и др. Динамика ландшафтов после добычи торфа карьерным способом// Изв. РГО. 2004. Т.

136. вып. 3.

9. Торфяные болота России: к анализу отраслевой информации / Под ред.

А.А. Спирина и Т.Ю. Минаевой. М.: ГЕОС, 2001. С 90 - 91.

10.Тюремнов С.Н., Абрамова Л.И., Лисс О.Л. и др. Процесс зарастания выработанных торфяников // Природные условия и возможности хозяйственного использования торфокарьерных площадей. М., 1968. С. 26– 59.

11. Шмелева Ю.Д. Физико-химический режим и гидробиологическое описание опытных торфяных карьеров Мытищенских торфоразработок // Тр. ВИТ. Сектор изучения торфяной залежи. М.;

Л.: Сельхозгиз, 1933.

Вып. 3. С. 133 – 159.

Л. В. КОЛОСОВА, И.С. КЛЮЙКОВА ОБ ЭКСПОЗИЦИИ «ВЫШНЕВОЛОЦКО-НОВОТОРЖСКИЙ ВАЛ»

БОТАНИЧЕСКОГО САДА ТвГУ * Одной из главных задач ботанических садов является сохранение генетического разнообразия редких и исчезающих растений ex situ.

Решение ее требует также организации просветительской работы по природоохранной тематике и повышению уровня экологической культуры населения. Исследования, направленные на выявление возможностей сохранения в условиях интродукции уязвимых видов, могут успешно дополнить образовательную и просветительскую деятельность, проводимую на базе сада. Эта работа позволяет развить эстетическое восприятие природы. При сохранении генетического разнообразия редких и исчезающих видов ex situ, как правило, растения выращивают на питомнике. Однако такая форма интродукции не дает представления о природных местообитаниях редкого вида, его роли в фитоценозе и о специфике природного комплекса в целом. Для повышения эффективности образовательной и просветительской деятельности целесообразно создание экспозиций, имитирующих уникальные природные комплексы с участием редких видов. Кроме того, создание экспозиций, представляющих собой «миниатюрные экосистемы», позволяет уточнить особенности биологии и экологии уязвимых видов, что необходимо для разработки стратегии их сохранения ex situ.

Тверской регион находится на стыке крупных ботанико географических границ и характеризуется богатой гетерогенной флорой, что определяет его особую природоохранную ценность. Уникальные природные комплексы Тверской области играют важную роль в составе экологического каркаса Центра Русской равнины, заслуживают детального изучения и охраны. Наиболее гетерогенной флорой характеризуются природные комплексы, в пределах которых встречаются экотопы с обнажениями карбонатных пород. Одной из таких территорий является Вышневолоцко-Новоторжский вал (ВНВ).

Вышневолоцко-Новоторжская гряда тянется в меридиональном направлении от г. Торжка к г. Вышнему Волочку на протяжении 110 км.

Она представляет собой сравнительно невысокую цепь массивов * Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 02-04-48715) куполообразных холмов, между которыми располагаются ложбины и впадины.


Сложная мозаичность ландшафтов и растительного покрова обусловили значительную ботанико-географическую специфику флоры.

На территории ВНВ зарегистрировано 650 видов сосудистых растений (более 40% видового состава флоры области), обнаружено около 60% всех видов орхидных, указанных для Тверской области. Среди них Orchis militaris L., Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova, Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo, Ophrys insectifera L., Cypripedium calceolus L. занесены в Красную книгу РСФСР [3]. Вывялено увеличение активности степных и лугово-степных видов (Veronica teucrium, Gentiana cruciata, Trifolium montanum).

В 2000-2002 гг. на территории Ботанического сада ТвГУ заложена экспозиция «ВНВ». Как и многие другие экспозиции, посвященные уникальным природным комплексам Тверской области, она стала важным эстетическим компонентом сада. В настоящее время экспозиция широко используется в учебно-просветительской деятельности, направленной на повышение уровня экологической культуры детей, студентов, взрослых и пенсионеров.

На экспозиции размещены многие виды растений, занесенные Красную книгу Тверской области [4] (Gymnadenia conopsea, Epipactis atrorubens, Veronica teucrium, Gentiana cruciata, Carex ornithopoda и др.) и в Красную книгу РCФCР [3] (Cypripedium calceolus, Orchis ustulata).

При создании экспозиции мы пытались максимально отразить специфику ландшафта и растительности природного комплекса. На территории сада был выбран возвышенный участок с сильно расчлененным микрорельефом. Проведена прополка и обработка участка гербицидами. Сформирован необходимый субстрат с использованием известковой крошки. Поверхность участка засыпали слоем извести, известковой крошки, почвы толщиной 8 – 10 см. Посадочный материал взят на территории ВНВ. Большая часть растений собрана в Вышневолоцком районе в окрестностях деревень Гирино и Ильинское. Из природы материал перевозили в контейнерах. Уязвимые растения, такие, как Listera ovata, Gymnаdenia conopsea, Epipactis atrorubens, Gentiana cruciata, Cypripedium calceolus выкапывали с большим комом земли вместе с сопутствующими видами. Мхи брали из природы крупными куртинами.

Материал брали из наиболее крупных по численности популяций или на участках, разрушенных при создании карьеров. При размещении растений на экспозиции учитывали особенности микрорельефа и освещенности, подбирали микрониши, наиболее соответствующие эколого–ценотическим и биологическим особенностям видов. В течение первого вегетационного сезона пересаженные растения обильно поливали. В последующие вегетационные сезоны по мере необходимости производили прополку сорняков.

На экспозиции ВНВ размещено 37 видов растений природной флоры, из которых 5 видов представляют отдел Bryophyta, 32 вида – сосудистые растения. Среди сосудистых растений преобладают травянистые жизненные формы.

Все растения успешно перенесли пересадку. К концу вегетационного периода у большинства цветковых растений образовались семена. В последующие периоды отмечено вегетативное разрастание у Antennaria dioica, Convallaria majаlis, Veronica teucrium. Самосев зарегистрирован у Carex ornithopoda, Origanum vulgare, Primula veris.

Нами оценена интродукционная устойчивость видов, находящихся в составе экспозиции более четырех лет (табл. 1). За основу взяты шкалы, предложенные В.Н. Быловым, Р.А. Карписоновой, А.Г. Головачом, У.Н.

Спириной, Е.А. Ягодкиной [1, 2, 5].

Таблица Интродукционная устойчивость видов экспозиции ВНВ Травянистые многолетники и кустарнички Семен- Вегета- Габитус, Холодо- Поврежда- Общая ное тивное размеры стойкость емость оценка Вид размно- размно- побегов Вредите жение жение лями и болезнями 1 3 3 3 3 Antennaria dioica 2 2 2 3 3 Anthemis tinctoria 1 1 2 3 3 Anthyllis polyphylla 1 1 2 3 3 Arctostaphylos uva-ursi 1 1 1 3 3 Botrychium lunaria 2 2 3 3 3 Carex flacca 3 3 3 3 2 Carex ornithopoda 1 2 2 3 3 Convallaria majlis 2 2 3 3 3 Cypripedium calceolus 2 1 3 3 3 Epipactis atrorubens 1 1 3 3 3 Gentiana cruciata 2 1 3 3 3 Gymnadenia conopsea 2 1 2 3 3 Gymnadenia densiflora 2 2 1 3 3 Herminium monorchis 2 2 2 3 3 Lathyrus tuberosus 2 2 3 3 3 Listera ovata 2 1 2 3 3 Origanum vulgare 2 2 2 3 3 Potentilla argentea 3 3 3 3 3 Primula veris 2 1 2 3 3 Trifolium montanum 2 1 2 3 3 Tromsdorffia maculata 2 2 3 3 3 Veronica teucrium Древесные растения Зимос- Цветение Плодоношение Жизненность Общая тойкость растений оценка 1 0 0 2 Juniperus communis 1 0 0 2 Pinus sylvestris 1 3 2 1 Rosa majalis Мохообразные ИВР ЖС КС А ВР Сп Общая оценка 2 2 2 1 1 1 Abietinella abietina 3 2 2 3 1 1 Ditrichum flexicaule 3 3 2 3 2 1 Encalypta streptocarpa 2 1 2 2 1 1 Pleurozium schreberi 3 2 2 2-3 1-2 1 Rhytidiadelphus tryguetrus Примечание: ИВР - возможность искусственного вегетативного размножения;

ЖС динамика жизненного состояния в культуре;

КС - конкурентная способность в условиях культуры;

А – агротехника;

ВР - способность к вегетативному размножению;

Сп - способность к спороношению;

Общая оценка: 1-7 – вид в культуре не устойчив;

8 13 – вид в культуре устойчив;

14-18 – вид в культуре очень устойчив [5] Большинство видов экспозиции сохранились в культуре. Менее устойчивы некоторые сосудистые споровые растения (Botrychium lunaria), микотрофные вересковые (Arctostaphylos uva-ursi), малолетние каудексовые растения (Anthyllis polyphylla). Из древесных растений менее устойчив Juniperus communis. Необходимо дальнейшее интродукционное испытание Orobanche bartlingii, Thesium alpinum. Достаточная устойчивость в культуре представителей семейства Orchidaceae свидетельствует о возможности их эффективного сохранения ex situ.

Проведенные наблюдения подтвердили не только устойчивость отдельных редких видов в условиях культуры, но и показали возможность сохранения отдельных элементов уязвимых ценозов на территории ботанических садов. Деятельность по созданию таких экспозиций может существенно дополнить региональные программы сохранения биоразнообразия и создать необходимую базу для просветительской работы по вопросам охраны растительного мира.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюл.

ГБС АН СССР. 1978. Вып. 107.С. 72-77.

2. Головач А.Г. Деревья, кустарники и лианы ботанического сада БИН АН СССР: Итоги интродукции. Л., 1980. 188 с.

3. Красная книга РСФСР. Т. 2: Растения. М., 1988. 590 с.

4. Красная книга Тверской области. Тверь, 2002. 256 с.

5. Спирина У.Н., Ягодкина Е.А. Итоги первичной интродукции мохообразных в Ботаническом саду ТвГУ // Ботанические исследования в Тверском регионе. Вып. 1. Тверь: Изд-во ГЕРС, 2003. С. 77-85.

В. А. РЫБКИНА БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЗУБЦОВСКОГО РАЙОНА Сбор материала по флоре Тверской области начат давно, однако до сегодняшнего дня многие районы изучены недостаточно. Среди них Зубцовский район. Сведения о его флоре фрагментарны и собраны большей частью в конце XIX начале XX вв [1, 2, 4]. Лишь в последнее время возобновлен сбор флористического материала [3]. Получены сведения, расширившие наши представления о флоре района.

Флора Зубцовского района представляет большой интерес в ботанико-географическом и эколого-фитоценотическом отношении. Район расположен в пределах Смоленско-Московской физико-географической провинции. Большая часть территории района входит в состав Ржевско Старицкого Поволжья, которое характеризуется высоким разнообразием и гетерогенностью флоры. Особый интерес представляют обнажения карбонатных пород, по которым встречаются степные и лесостепные виды.

Ботанико-географический и эколого-фитоценотический анализ данной территории имеет большое практическое и теоретическое значение в связи с необходимостью разработки региональных стратегий сохранения биоразнообразия, рационального использования природных ресурсов и проектом создания природного парка в верховьях реки Волги.

Проведенные нами в 2002-2004 гг. экспедиционные исследования позволили выяснить особенности распространения видов на территории района, их эколого-фитоценотическую специфику, составить конспект флоры [5]. Проведен ботанико-географический анализ флоры, выявлены объекты природной флоры, нуждающиеся в охране.

На основе анализа гербарного материала и данных литературы на территории Зубцовского района зарегистрировано 635 видов дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 341 роду и семействам, что составляет около 67% видов флоры области.

Общий уровень видового богатства флоры Зубцовского района выше чем для Лесного (Лебедева Л. П.), Бологовского (Мосягин И. А.) и Оленинского (Колосова Л. В.) районов. В пределах Лесного и Бологовского районов практически не представлены степные и лесостепные элементы, отсутствуют кальцефильные виды, наблюдается меньшее разнообразие растительного покрова. Основу природной флоры Зубцовского района составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 606 вида (94,0%). Среди них преобладают двудольные растения - 445 вида (69,0%) (табл. 1). Сосудистых споровых и голосемянных растений 4,5% (29 видов) от общего числа видов флоры Зубцовского района, однако роль этих растений в растительном покрове района довольно значительна. Средний уровень видового богатства в одном семействе составляет около 6 видов.

Таблица Основные таксономические пропорции флоры Зубцовского района Таксоны Число В % Число В% Число В% Пропорции видов родов семейств вид/род/сем-во Polypodiophyta 15 2.3 10 2.9 7 6.7 2,2 : 1,5 : Equisetophyta 6 0.9 1 0.3 1 1.1 6:1: Lycopodiophyta 5 0.8 3 0.9 2 1.9 2,5 : 1,5 : Pinophyta 3 0.5 3 0.88 2 1.9 1,5 :1,5 : Magnoliophyta, 606 94.0 324 95.0 91 88.3 6,7 : 3,6 : в том числе:

Liliopsida 161 25.3 69 20.2 18 17.4 8,9 : 3,8 : Magnoliopsida 445 69.6 255 74.8 73 70.9 6,1 : 3,5 : По способу перенесения неблагоприятных условий в соответствии с классификацией Раункиера виды флоры объединяются в следующие группы: хамефиты - 29 (4,6%), гемикриптофиты - 331 (52,1%), терофиты 129 (20,3%), гидро-гелофиты - 51 (8,1%), геофиты - 55 (8,7%), мезофанерофиты - 24 (3,8%), мегафанерофиты - 16 (2,4%) (рис. 1).


60 52. 30 20. 8. 8. 10 4.6 3.8 2. хамефиты гемикриптофиты терофиты гидро-гелофиты геофиты мезофанерофиты мегафанерофиты Рис. 1. Спектр жизненных форм по Раункиеру флоры Зубцовского района Подавляющее большинство видов флоры района - травянистые растения (592 видов (93,0%)). Среди них преобладают травянистые многолетники - 473 видов (74,0%), одно-дву-летники представлены видами (19%).

Флора района неоднородна в отношении составляющих географических элементов (рис. 2,3). На территории района преобладают виды, имеющие значительную протяженность в широтном направлении.

Ведущую роль играют бореальные (52%) и неморальные (27,2%) виды.

60 27. 20 7. 10 1. Плюризональная Неморальная Лесо-степная Гипоарктическая Бореальная Рис. 2. Спектр широтных групп природной флоры Зубцовского района Лесостепной элемент флоры составляет 7,5% от общего числа видов.

Большая часть из них относится к евросибирской группе (Eremogone saxatilis, Viola collina, Delphinium elatum, Bunias orientalis. Роль степных видов в растительном покрове на территории района достаточно велика по сравнению с Оленинским районом, виды этой группы чаще приурочены к полянам, южным опушкам, остепненным борам, а также нарушенным и сорным местообитаниям (особенно насыпям железных дорог и вдоль шоссейных дорог). Виды, достаточно широко распространенные почти по всей умеренной зоне Голарктики, Евразии, Европы, а также имеющие более широкое плюрегиональное расположение, условно отнесены нами к группе плюризональных видов. Это в основном водные, прибрежно водные, луговые, сорно-рудеральные растения, составляющие интразональные растительные группировки, вкрапленные в разные зоны растительности. Спектр географических элементов флоры Зубцовского района в общих чертах соответствует спектрам флор умеренных широт.

В эколого-фитоценотическом спектре преобладают лесные и луговые виды. Значительная доля сорных видов обусловлена сильной нарушенностью растительного покрова территории.

30 25 21, 20 4, 2, 5 2, Европейские Плюрегиональные Евроазиатские древнесредиземномо древнесредиземномо Евросибирские североамериканские североамериканские Евросибирско Евразиатско Европейско Европейско рские рские Рис. 3. Спектр долготных групп природной флоры Зубцовского района По сравнению с флорой Бологовского, Лесного и Оленинского районов отмечена большая роль неморальных и степных элементов флоры, что связано со спецификой географического положения района и его геоморфологическим своеобразием. В Оленинском районе зарегистрировано 586, а в Зубцовском - 635 видов дикорастущих растений, из них соответственно 52 и 99 являются дифференциальными.

Среди дифференциальных видов Зубцовского района выделяются лесостепные и неморальные лесостепные виды Carex montana L., Ononis arvensis L., Geranium sanguineum L. и др.

Отмечены кальцефилы Campanula sibirica L., Lithospermum officinale L., Carex ornithooda L. и др., что связано с наличием в Зубцовском районе крупных комплексов с обнажениями карбонатных пород. Среди дифференциальных видов Оленинского района выделяются гипоарктические болотные виды Rhynchospora alba (L.) Vahl, Betula nana L., Empetrum nigrum L. и неморальные виды Festuca altissima All., Sanicula europaea L., что связяно с наличием в Оленинском районе крупных болотных массивов и расположением на территории района части Валдайской провинции. На территории Зубцовского района активность большинства неморальных и степных видов, отмеченных в Бологовском, Лесном и Оленинском районах области, значительно выше.

Не смотря на то, что районы расположены близко друг от друга, выявлены различия по видовому составу флор. При сравнения флористических списков Олениского и Зубцовского районов получаем следующие значения коэффициентов сходства: коэффициент Жаккара Кj = 0, коэффициент Серенса - Чекановского Кsc = 0,85.

Целесообразно рекомендовать к охране на территории района видов сосудистых растений. Среди интересных с природоохранной точки зрения территорий особое значение имеют участки долин рек Держа, Осуга, парк в Суховарово, а также фрагменты смешанного леса с представителями орхидных в окрестности деревень Марково и Васильки.

Большую часть долины реки Волги, пересекающую Зубцовский район, необходимо включить в состав природного парка “Ржевско-Старицкое Поволжье”.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Невский М.Л. Флора Калининской области. Т. 1. Калинин: Обл. кн. изд во, 1947. 308 с.

2. Невский М.Л. Флора Калининской области. Т. 2. Калинин: Обл. кн. изд во, 1952. с. 309-1034.

3. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч.1: Высшие растения. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1998. 98 с.

4. Рыбаков Р.Т. Растительный покров Ржевского и Зубцовского районов Западной области. (Геоботанический очерк) // Науч. изв. Запад. обл.

НИИ [ЗОНИ]. Бот. секция. Смоленск, 1935. Вып. 2: К познанию растительного покрова Западной области. С. 105-145.

5. Рыбкина В.А. О ботанико–географической специфике флоры Зубцовского района // Материалы научной конференции студентов и аспирантов биологического факультета ТвГУ. Тверь, 2004. С. 84.

Ботанический сад В. Н. ЧУГАЕВА ОБ ОСОБЕННОСТЯХ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА IRIS SIBIRICA L.

Несмотря на то, что Iris sibirica L. один из самых распространенных представителей рода Iris L. в ботанических садах, но начальные стадии онтогенеза этого вида изучены не достаточно.

Мы исследовали морфологию семян и проростков, выясняли влияние стратификации семян на дальнейшее развитие сеянцев, особенности развития растений в первый и последующие годы жизни. Работа была проведена на базе Ботанического сада Тверского госуниверситета.

Изучены проростки и семена образцов Iris sibirica, полученные из различных ботанических садов по системе делектусов и семена, собранные в природных местообитанях вида в Тверской области.

Семена проращивали в горшках с землесмесью из торфа и песка и в прозрачных полиэтиленовых контейнерах с выстилающим слоем фильтровальной бумаги. При изучении влияния стратификации на всхожесть семян часть горшков с посевами в феврале 2003 г была размещена в холодном парнике, а часть в оранжереи. 2 декабря 2004 г семена I. sibirica были размещены в пластмассовые контейнеры, часть из которых убрали на 2 месяца в холодильник и хранили при температуре около 5°С. Контрольные образцы содержали при комнатной температуре.

При наблюдении за ростом листовых пластинок мы применяли метод татуировки [4, 5, 6].

При изучение онтогенеза было выделено 3 периода и шесть возрастных групп.

I. Латентный период sm - cемена. У I. sibirica довольно крупные семена, 5-6 мм длиной иногда до 9 мм, 4-5-6 мм шириной, плоско сжатые, в очертании полукруглые. Семенная кожура матовая, морщинистая, ломкая, от светло коричневой до темно- коричневой. Семенной рубчик маленький, малозаметный, округлый. У отдельных сортов I. sibirica («Gatino», «Cambridge») семенной рубчик более заметный. Семепочка анатропная, с двумя интегументами [7]. Спермодерма губчатая [1]. Зародыш маленький, почти не дифференцированный [4].

Влияние воздействия низких температур на всхожесть семян было выявлено в варианте опыта при проращивании семян в контейнерах на фильтровальной бумаге. После 60 дневного воздействия холодных температур семена, поставленные на окно, проросли на 6 день, их всхожесть была равна 26 %. В контроле всхожесть семян через 68 дней была равна 0. При посеве семян в горшки с землесмесью всхожесть в обоих вариантах опыта составляла в среднем 32-35% с небольшим увеличением значения всхожести семян либо при посеве в оранжерее, либо при воздействии низких температур.

II. Прегенеративный период p - проростки (рис. 1 а, б). В условиях культуры семена прорастают в конце мая – начале июня. Прорастание семян подземное ремотивно язычковое [1]. Проростки характеризуются довольно длинным (от 0,2 – 0,3 до 0,5 см) черешком семядоли, отсутствием лигулы у влагалища семядоли. Влагалище семядоли обычно от 0,4 до 0,9 см длиной. Длина гипокотиля зависит от глубины посева семян. Так в нашем опыте при проращивании на фильтровальной бумаге его длинна не превышала 0,1 – 0,2 см, а при заглубленном посеве она увеличивалась до 1 см, это связано с тем, что гипотиль выполняет функцию «подъемного механизма» [4] при выдвижении почечки в оптимальные для ее развития горизонты почвы. По особенностям строения семядоли проростки I. sibirica можно отнести к модели – «laevigatae» [4]. Элементы семядоли способны к фотосинтезу.

Так у проростков, выращенных в горшках с землесмесью, зеленую окраску имели лишь коленчатая часть черешка и верхушка влагалища семядоли, в то время как у проростков, выращенных не свету все влагалище семядоли, а часто и весь черешок способны к фотосинтезу.

Проросткам, на ранних этапах развития, свойственна антигеофильная реакция.

j - ювенильные особи. По мнению А.Н. Куприянова [2], у однодольных растений эта стадия начинается с момента развертывания первой пластинки листа. У I. sibirica этот момент наступает примерно через неделю после появления всходов. Вслед за развитием влагалища семядоли развивается первый настоящий лист (рис. 1 в). Он мечевидный, влагалищный. Жилкование параллельное. Проростки однопобеговые растения с моноподиальным нарастанием.

im - имматурные особи. Приблизительно еще через неделю появляется первый придаточный корень, расположенный под семядольным узлом (рис.1 г), а вслед за этим происходит активный рост корневой системы и растение переходит в имматурную стадию (рис. 1 д).

v – виргинильные растения. При пикировке сеянцев на гряды в конце мая начале июня растения достигают виргинильного состояния к концу августа. На этом этапе развития растение имеет до 7 - 8 листьев. В конце августа на базальной части придаточных корней появляются поперечные морщинки, признак контрактильности корней (рис. 1 е).

Четкую границу между имматурным и виргинильным состоянием провести трудно. У многих сеянцев (в зависимости от жизненного состояния растения) уже в первый год в пазухах 2 нижних, а иногда и 2 - срединных листьев к середине августа даже невооруженным глазом можно заметить небольшие бугорки, зачатки боковых побегов. К началу октября боковые почки достигают высоты от 0,5 до 2 см. При увеличении в них можно рассмотреть от 3 до 5 хорошо развитых листочков. Наиболее крупные боковые почки расположены в пазухах верхних срединных листьев. Боковые почки закладываются на побеге акропетально.

III. Генеративный период g1 - молодые генеративные растения (рис. 1 ж). При хорошем уровне агротехники растения переходят к генеративному состоянию на второй- третий год. В природе этот процесс замедлен. Первое цветение наблюдается на 3 – 5 -й год развития. На начальных этапах развития рост побега происходит моноподиально, а при переходе к генеративной фазе симподиально. У растений I. sibirica в генеративной фазе развития генеративные и вегетативные побеги имеют по два низовых листа, которые характеризуются наименьшим периодом роста и продолжительностью жизни. Вегетативный побег имеет от 6 до 10 срединной формации, а генеративный – 4 - 5 срединных и 1 - 2 верховых листа. Несмотря на то, что рост листьев не прекращается в течение всего вегетативного периода на побеге можно насчитать не более 8 – 10 листьев, т. к. происходит частичное отмирание нижних листьев.

С помощью методики татуировки нам удалось установить, что внутри самого нижнего листа, бывает сформировано от одной до трех листьев с пластинками. Рост листовой пластинки неравномерный.

Интенсивность роста постепенно уменьшается в направлении от базальной части к верхушке. Зона активного роста расположена на участке между нулевой, первой и второй меткой [5]. На высоте в 2 см от конуса нарастания.

К сожалению, нам не удалось достаточно полно проанализировать особенности роста цветоноса. Так как маркировка была проведена лишь после выхода цветоноса за пределы влагалища. Цветонос растет всей своей поверхностью. Рост цветоноса продолжается до момента раскрытия первого цветка. Характер роста у отдельных сортов отличается. У некоторых сортов наибольшая интенсивность роста отмечается на участке между последним верхним листом и основанием бутона. Так у сорта «Cambridge» она составила 24 см. за 4 дня. А у других, например, I. sibirica f. alba наоборот сильнее растет участок, расположенный на промежутке между нулевой меткой и первым верхним листом.

По данным Л.С. Луневой [3], заложение меристематического бугорка в пазухе листа, из которого к концу вегетационного периода формируется почка, по времени совпадает с началом роста листьев. На годичном побеге обычно образуются две почки в пазухах листьев низовой формации и 2 - 4 в пазухах срединных листьев. Нижние почки отличаются как формой (они треугольные основание их больше высоты), так и емкостью. Она всегда меньше чем у срединных почек. Срединные почки треугольной формы, основание равно или больше высоты.

Различаются эти почки и по числу зачатков чешуевидных листьев.

Меньшим числом чешуй характеризуются верхние почки. Весной следующего года боковые побеги развиваются, как правило, из срединных почек.

g2 - зрелые генеративные растения. Провести границу между молодым и средневозрастным генеративным состоянием сложно. По видимому, растения на этих этапах развития отличаются лишь мощностью куста и отношением числа цветущих побегов к не цветущим (процент орнаментальности).

g3- старые генеративные растения. В культуре признаки старения можно наблюдать на 7 - 8 году вегетации, а иногда и значительно позднее на 10 - 12 год.

а б д е в ж г Рис. 1. Возрастные состояния I. Sibirica:

а, б – проросток (p);

в - ювенильное (j);

г, д - имматурное (im);

е - виргинильное (v);

ж - молодое генеративное (g1), с - семя;

чс - черешок семядоли;

вс - влагалище семядоли;

гп - гипокотиль;

пнл - первый настояший лист;

пк– придаточный корень;

к – контрактильные корни;

бп - боковые почки;

гпб - генеративный побег;

впб вегетативный побег По нашим наблюдениям сроки появления признаков старения зависят не только от уровня агротехники, но и от происхождения образца, его сорта и культивара. Так, например, в нашей коллекции на 5 - 6 год после посадки признаки старения куртины (партикуляция, уменьшение соотношения цветущих и не цветущих, изменение биометрических показателей) мы наблюдали у таких образцов «King Fischer», «Фиалковый», на 7 - 8 год у сорта «Cambridge». Более 12 лет растут на одном месте без признаков старения образцы I. sibirica, выращенные из семян, полученных из Ставропольского ботанического сада и ботанического сада Петербургской лесной академии. К сожалению, образцов, большего возраста в нашей коллекции не было, поэтому установить максимальную продолжительность жизни I. sibirica в условиях культуры нам не удалось.

IV. Синильный период Этап развития в культуре нам наблюдать не удалось. В связи с отсутствием образцов большего возраста и с тем, что растения постоянно клонируют, что удлиняет срок жизни вегетативного потомства.

Таким образом, по особенностям строения семядоли проростки I. sibirica можно отнести к модели – «laevigatae». Черешок и влагалище семядоли способны к фотосинтезу. Стадию проростка и ювенильного растения в культуре проходят за короткий период времени, не более чем за месяц с момента начала прорастания семян. Длительность имматурной стадии развития зависит от уровня агротехники и обычно длится не более одного вегетационного сезона. Первичный побег I. sibirica вначале нарастает моноподиально, а затем после первого цветения симподиально.

Ветвление корневища начинается до момента первого цветения. Первое цветение наступает в культуре на второй – третий год, в природе на третий – пятый год. Генеративная фаза может продолжаться у отдельных образцов I. sibirica и его сортов до 12 и более лет.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений:

Семя. Л., 1990. 204 с.

2. Куприянов А.Н. Основы репродукции растений. Барнаул, 1999. 80 с.

3. Лунева Л.С. Строение и биология вегетативных почек ириса (IRIDACEAE) // Ботан. журн. Л., 1977. Т.62, № 4. С. 563 - 568.

4. Родионенко Г. И. Род ирис – Iris L. Л., 1961. 217 с.

5. Чугаева В.Н. Применение метода татуировки при анализе роста листьев и цветоносов у отдельных представителей рода ирис // Тр. V Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И. Г. и Т.

И. Серебряковых. М., 2004 а. С. 266-267.

6. Чугаева В.Н. Сезонная динамика роста листьев Iris sibirica L.// Материалы VІІІ молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). Спб.: СПГУТД, 2004 б. С 114-115.

7. Buxbaum F. Familie Iridaceae // Lebensgeschichte der Bltenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart, 1934. S. 820- О.М. ВОЛКОВА О ПАРКАХ ТОРОПЕЦКОГО РАЙОНА ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ Парки Торопецкого р-на менее изучены, чем парки других районов области. Когда-то территория этого района входила в состав Торопецкого княжества, затем принадлежала Псковской и Новгородской губернии, позднее - Великолукской области, а сравнительно недавно (в 1957 г.) вошла в состав Тверской. Небольшая же часть бывшего удельного владения древнего Торопецкого княжества так и осталась территорией Псковской и Новгородской областей. Флористические экспедиции начала ХХ в. работали, в основном, в центральных и восточных районах области, западные районы долгое время оставались практически неизученными [2].

Активные флористические исследования на западе области стали проводить только в последнее время. В этой связи сведения о флористическом составе старинных парков Торопецкого района фрагментарны [12]. Однако район интересен с культурно-исторической точки зрения, просматривается сильное влияние «псковской» культуры и традиций, природная флора отличается своеобразием и нуждается в комплексном изучении. Район обособлен с геоморфологической и флористической точек зрения. В природной флоре отмечены редкие западные виды, сохранились сообщества с участием широколиственных пород, четко просматриваются особенности флоры Валдайской провинции [9, 11].

В 1994-2004 гг. в ходе экспедиций, проведенных Ботаническим садом и кафедрой ботаники ТвГУ, был собран материал по флоре парков Торопецкого района. Выявлен видовой состав интродуцентов и компонентов природной флоры, расположенных в пределах парков и ближайших окрестностях. Собран гербарий по мохообразным и лишайникам, который хранится в Ботаническом саду ТвГУ (TVBG).

Изучены исторические документы, выделены объекты, нуждающиеся в особой охране.

Парки сохранились в разной степени. Практически полностью утрачены парки в Якшино, Цветках. В усадьбе Цветки остался лишь небольшой двухэтажный дом конца XVIII в. и несколько высоких старых лип. Сведения о наиболее интересных усадьбах и парках приведены в табл.

1. Проведенные исследования показали, что, наряду с интродуцентами, в этих парках представлены и редкие виды природной флоры. Каждый из этих объектов обладает также культурно-исторической ценностью (табл. 1).

В изученных парках отмечены выдающиеся экземпляры старовозрастных деревьев (табл. 1). Обилие старых деревьев и широкое распространение широколиственных пород обусловили большое видовое богатство эпифитных бриофлор и лихенофлор, значительное разнообразие редких видов и представителей уязвимых эколого-фитоценотических комплексов, многие из которых включены в Красную книгу Тверской области [7] и Красные книги сопредельных регионов. В бриофлорах парков Торопецкого района достаточно полно представлена группа базифильных эпифитов [10].



Pages:   || 2 | 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.